2
El ovario, la foliculogénesis y la ovogénesis en los teleósteos
2.1 INTRODUCCIÓN
La ovogénesis se ha definido como los "procesos implicados en el crecimiento y la maduración del óvulo en preparación para la fecundación". * Algunas definiciones biológicas de ovogénesis han divergido del origen etimológico del término, especialmente para los teleósteos, donde la ovogénesis se ha definido a veces de manera estrecha como la transformación de oogonía en ovocitos (deVlaming 1974; Selman y Wallace 1989; Wallace y Selman 1990; Tyler y Sumpter 1996; Khan y Thomas 1999). En este capítulo se utiliza el término ovogénesis para describir los procesos morfológicos y funcionales por los cuales los oogonios se transforman en óvulos fertilizables. Esta definición más amplia es coherente con el significado original del término y con su uso en la literatura actual sobre reproducción comparativa (Lombardi 1998; Lessman 1999; Picton y Gosden 1999; Patiño y Sullivan 2002).
Dodd (1986) indicó que "la terminología ovárica es confusa y confusa", y Patiño y Sullivan (2002) señalaron que esta "crítica sigue siendo relevante (en 2002)". Hoy en día se sigue utilizando una terminología incoherente o confusa, no sólo en los campos básicos de la fisiología y morfología de los ovarios teleósteos, sino también en las ciencias pesqueras aplicadas (Blazer 2002). La "terminología puede ser confusa
1
*Diccionario McGraw-Hill de Términos Científicos y Técnicos, McGraw-Hill Book Co., 1994.
Debido a nuestra ignorancia de la morfología comparada, el uso de sinónimos, el todavía. eventos fisiológicos y moleculares emergentes (que regulan) el crecimiento de los ovocitos, el papel ahora documentado de un epitelio germinal en la formación de folículos..." (Parenti y Grier 2004). Desafortunadamente, la falta de una terminología ovárica generalmente aceptada y consistente limita la comunicación, especialmente entre campos. Como señalan Patiño et al. (2001), la confusión en la definición de los términos también puede restringir el progreso en nuestra comprensión de los fenómenos ováricos. Investigaciones recientes han indicado que los epitelios germinales ováricos y los aspectos celulares y estructurales de la foliculogénesis son constantes emergentes en todos los vertebrados (Parenti y Grier 2004; Grier et al. 2007), lo que indica un papel importante de la homología en el desarrollo de una nomenclatura consistente. Los conceptos y la terminología deben adaptarse y cambiar a medida que se generan nuevos conocimientos. Sin embargo, a pesar de los llamamientos ocasionales a la actualización y la estandarización (Dodd 1986; Patiño et al. 2001; Patiño y Sullivan 2002), no ha habido una evaluación deliberada de la terminología ovárica teleóstica en el contexto de la morfología funcional ovárica. Además de describir el conocimiento básico actual de la morfología y la endocrinología reguladora de la ovogénesis, este capítulo intenta desarrollar una terminología estándar para el desarrollo de ovocitos y foliculares que pueda utilizarse como guía para los estudios de la ovogénesis de los teleósteos. La medida en que esta terminología puede aplicarse a otros peces además de los teleósteos y también a otros vertebrados está a la espera de una futura documentación.
2.2 ESTRUCTURA OVÁRICA
En la mayoría de los teleósteos, hay dos ovarios, suspendidos dorsalmente dentro del celoma por el mesovario. En algunas especies solo hay un ovario como resultado de la fusión de ambos ovarios durante el desarrollo embriológico, como en Medaka (Oryzias latipes) (Strüssmann y Nakamura 2002), la mayoría de los telenstas vivíparos como los poeciliidae y los goodeids (Dodd 1977; Miércoles 1981; Lombardi 1798; Uribe et al. 2005), y Anguila de pantano (Synbranchus marmoratus) (Ravaglia y Maggese 2002). La capa somática (epitelio) del gond en desarrollo se deriva del epitelio de la cresta germinal, que a su vez se deriva del epitelio celómico| (Hoar 1969; Devlin y Nagahama 2002; Strüssmann y Nakamura 2002). El ovario de la mayoría de los teleósteos es una estructura sacular que contiene un lumen u ovocel. La morfología del desarrollo de este ovario sacular en los teleósteos es única entre los vertebrados. Aunque el desarrollo inicial de las gónadas ocurre por extrusión de crestas genitales pareadas como en otros vertebrados, en el ovario temprano de estos teleósteos se desarrollan excrecencias somáticas que luego se fusionan para formar el ovario. La fusión ocurre entre excrecencias laterales pareadas en cada ovario, entre una sola excrecencia lateral de cada ovario y la pared abdominal. o entre excrecencias laterales en ovarios fusionados (uno a cada lado del ovario fusionado) y la pared abdominal (Strüssmann y Nakamura 2002) Es este proceso de desarrollo el que establece la estructura sacular del ovario; la condición cistovariana (Hoar 1969; Dodd 1986)| Sin embargo, los ovarios de algunos grupos de teleósteos no forman un ovocel, como los salmónidos (Kendal 1921; Robertson 1953) y anguílidos (Colombo et al. 1984). Los ovarios sin ovocela representan la condición gymnovariana. En los cistovarios, las laminillas se forman en la periferia del ovocela y sobresalen en él; En los gimnasios, ¿se forman laminillas?
sólo en el lado germinal del ovario en desarrollo (Robertson 1953; Colombo et al. 1984). El epitelio laminar se puebla de células germinales y se conoce como epitelio germinal.
En el ovario adulto, las laminillas son de forma irregular. Las laminillas ováricas están compuestas por el epitelio germinal y el estroma subyacente al epitelio (Figs. 2.1A,B, 2.2A-D, 2.3A-D). Una membrana basal soporta el
Fig. 2.1 A. Laminillas ováricas (LA) del róbalo común, Centropomus undecimalis, de un individuo en regresión. Se observan ovocitos de crecimiento primario (PG) con ooplasma basófilo y algunos con gotas de aceite (PGod) junto con folículos cuyos ovocitos son atréticos (AF). B