硒对水生物种的双重作用：“研究对小龙虾的影响”

奥佩卢瓦克里斯蒂安娜^一个， 张成峰^b， 朱健^a、b， 唐永凯^a、b， 苏胜燕^a，b，*,
奥佩卢瓦克里斯蒂安娜^一个， 张成峰^b， 朱健^a、b， 唐永凯^a、b， 苏胜燕^a，b，*，

^一个南京农业大学无锡水产学院， 中国无锡214081

^b中国水产科学研究院淡水渔业研究中心， 农业农村部稻田养殖一体化生态学重点实验室， 中国无锡214081

^*通讯作者：

苏胜燕，

ouhaicourse@hotmail.com

标题： 硒应用对水生物种健康的分析

抽象

硒 （Se） 是水生生物各种生理过程所必需的微量元素，但它在营养必要性和毒性之间的界限很窄，这带来了重大的生态和健康问题。本综述重点介绍了硒对小龙虾（水生生态系统中的关键物种）的健康影响。硒通过自然和人为来源进入水生环境，包括采矿、农业和工业过程。在小龙虾中，硒的生物积累主要通过饮食摄入和水源性暴露发生。上佳的硒水平对小龙虾的健康至关重要，支持抗氧化防御系统和甲状腺激素代谢。然而，硒浓度升高会导致毒性，表现为氧化应激、生殖受损以及生长和行为改变。

本文综合了当前关于硒作为必需营养素和毒物的双重作用的研究，强调了对小龙虾生理学和生态学的剂量依赖性影响。它探讨了硒吸收、生物积累和解毒的机制，强调了水化学和饮食成分等环境因素的影响。此外，它还解决了硒毒性在种群层面的影响，包括对小龙虾种群和水生食物网的潜在影响。

通过整合不同研究的结果，本综述旨在全面了解硒对小龙虾健康的影响，确定知识差距并为未来的研究方向提出建议。解决这些差距对于制定有效的管理策略以减轻硒污染和保护水生生物多样性至关重要。本综述强调了平衡的硒水平在维持小龙虾健康和水生生态系统整体完整性方面的重要性。

关键词：硒，生物放大，生物积累，影响，小龙虾健康，水产养殖。

概要

硒作为营养物质和毒物的双重作用对水生生态系统至关重要，它通过生物积累影响小龙虾的健康，增强免疫反应，并减轻环境污染物。

1. 引言

硒 （Se） 是一种微量矿物质，对水产养殖环境中饲养的水生生物的健康和生产力至关重要。水生生物，包括鱼类和贝类，需要硒来生长、发育、繁殖和抗病 [1]。水产养殖业正在认识到硒在养殖水生生物营养中日益增长的重要性及其在促进可持续和高效水产养殖运营方面的作用。硒是小龙虾中几种重要酶和蛋白质的组成部分，例如谷胱甘肽过氧化物酶，它在保护细胞免受氧化损伤方面起着关键作用。其他硒蛋白参与甲状腺激素代谢和免疫反应 [2]。小龙虾和其他水生生物的硒的主要来源是它们的饮食，通常包括天然饲料、商业饲料和生物强化饲料 [3]。藻类和碎屑等天然饲料来源可以提供硒，但其浓度可能会因环境条件而有很大差异。商业饲料通常补充硒以确保足够的摄入量，硒代蛋氨酸因其高生物利用度和功效而成为常用的有机形式 [4]。几项研究揭示了水生生物缺硒的影响。缺硒饮食与各种鱼类的肌肉萎缩症有关，包括鲑鱼和鲶鱼。其他报道的影响包括生长受损、生殖衰竭和对传染病的易感性增加 [5]。因此，确保水产养殖日粮中的最佳硒水平以防止这些不利影响至关重要。另一方面，水生生物饮食中过量的硒也会引起毒性，表现为生长受损、行为改变和死亡。高浓度的硒也会干扰繁殖，导致产卵成功率降低和后代畸形 [6]。这些有害影响凸显了水产养殖饮食中平衡硒供应的必要性。有趣的是，硒的生物积累和生物放大可能发生在水生食物链中。当水生生物从食物或水中吸收硒，然后将其保留在组织中时，就会发生这种情况。当这些生物被大型捕食者食用时，硒会积累并可能达到毒性水平，对这些捕食者和食用海鲜的人类构成潜在风险[7]。了解硒与水产养殖系统中其他元素的相互作用也很重要。例如，有证据表明硒可以减轻某些重金属（如汞）的毒性。当硒和汞在水生生物中相互作用时，它们会形成不溶性复合物，从而降低汞的生物利用度和毒性 [8]。

水产养殖业正在转向富含硒的饲料或生物强化饲料，因为它们在水产养殖中起着至关重要的作用，有助于养殖水生生物的健康、硒状况和生产力。生物强化包括通过农业实践提高饲料成分中的硒含量和生物利用度，从而改善日粮的营养阀 [9]。这种方法提高了水产养殖产品的营养价值，同时可能减少硒补充剂对环境的影响。水产养殖饲料中的最佳硒补充水平取决于水生生物的种类及其生命阶段、环境条件以及饮食中硒的生物利用度。例如，美国国家研究委员会 （NRC） 建议大多数鱼类的膳食硒浓度为 0.3-0.5 mg/kg [10]。随着水产养殖业的发展和发展，有必要继续研究硒在水产养殖营养中的作用，以确保可持续和高效的运营。研究水生物种的健康状况可以为保护策略提供重要信息。由于栖息地丧失、污染和过度捕捞，一些水生物种濒临灭绝。定期健康检查可以为保护政策提供信息，确保这些物种的生存 [11]。水生物种的健康是一个重要的主题，它远远超出了生物体本身的福祉。这个复杂的生态系统在维持环境平衡、作为水质指标和支持人类生计方面发挥着不可或缺的作用。水生物种的健康是生态系统平衡、公共卫生和全球粮食安全的关键方面。

2. 硒在水生物种中的重要性

水生物种是水生生态系统不可或缺的组成部分，而水生生态系统又在地球的整体环境健康中发挥着至关重要的作用。鱼类等物种是重要的生物指标，反映了其栖息地的生态条件 [12]。硒 （Se） 是生物系统中重要的微量元素，在各种生理功能中起着重要作用。这种天然存在的矿物质在水生环境中至关重要，它是水生生物必需的微量营养素、环境健康的标志物以及减轻重金属毒性的因素。其应用还延伸到水产养殖领域，在那里它已被用于改善养殖物种的生长、健康和营养质量 [13]。

硒是谷胱甘肽过氧化物酶的关键成分，谷胱甘肽过氧化物酶在保护细胞免受氧化损伤方面起着关键作用。在水生生物中，由于污染物、紫外线辐射和温度波动等环境压力源，活性氧 （ROS） 的产生可能会增加。足够的硒水平可确保谷胱甘肽过氧化物酶的最佳功能，从而中和 ROS 并防止细胞损伤。这对于维持水生物种的健康和寿命尤为重要，因为氧化应激会导致生理功能受损和死亡率增加 [14]。 甲状腺激素对于调节水生生物的新陈代谢、生长和发育至关重要。硒是碘甲状腺原氨酸脱碘酶的组成部分，碘甲状腺原氨酸脱碘酶是负责甲状腺激素激活和失活的酶。这些激素在调节组织的代谢速率、生长和分化方面起着至关重要的作用。硒水平不足会破坏甲状腺激素代谢，导致水生生物发育异常、生长速率降低和代谢失衡 [15]。因此，硒对于这些物种内分泌系统的正常运作至关重要。 硒在免疫功能中的作用是多方面的，涉及先天免疫反应和适应性免疫反应。它对于各种免疫细胞（包括巨噬细胞、中性粒细胞和淋巴细胞）的最佳活性至关重要。
硒是谷胱甘肽过氧化物酶的关键成分，谷胱甘肽过氧化物酶在保护细胞免受氧化损伤方面起着关键作用。在水生生物中，由于污染物、紫外线辐射和温度波动等环境压力源，活性氧 （ROS） 的产生可能会增加。足够的硒水平可确保谷胱甘肽过氧化物酶的最佳功能，从而中和 ROS 并防止细胞损伤。这对于维持水生物种的健康和寿命尤为重要，因为氧化应激会导致生理功能受损和死亡率增加 [14]。甲状腺激素对于调节水生生物的新陈代谢、生长和发育至关重要。硒是碘甲状腺原氨酸脱碘酶的组成部分，碘甲状腺原氨酸脱碘酶是负责甲状腺激素激活和失活的酶。这些激素在调节组织的代谢速率、生长和分化方面起着至关重要的作用。硒水平不足会破坏甲状腺激素代谢，导致水生生物发育异常、生长速率降低和代谢失衡 [15]。因此，硒对于这些物种内分泌系统的正常运作至关重要。硒在免疫功能中的作用是多方面的，涉及先天免疫反应和适应性免疫反应。它对于各种免疫细胞（包括巨噬细胞、中性粒细胞和淋巴细胞）的最佳活性至关重要。

在小龙虾和其他水生生物中，补硒已被证明可以增强吞噬活性，改善细胞因子的产生，并增加淋巴细胞的增殖[16]。这些影响共同增强了生物体抵抗感染和从疾病中恢复的能力。这在水产养殖环境中尤为重要，因为高放养密度和环境压力因素会使生物体易受感染 [16]。水生环境经常受到各种污染物的污染，包括重金属、杀虫剂和有机化合物。硒已被证明在这些有害物质的解毒中发挥作用。它可以与重金属形成复合物，降低其生物利用度和毒性。此外，硒参与谷胱甘肽-S-转移酶等解毒酶的表达，这些酶有助于结合和消除有毒化合物。这种解毒过程对于暴露于污染环境中的水生生物的生存和健康至关重要 [17]。

图 1：硒在水生物种中的重要作用。

硒在水产养殖中鱼类和贝类繁殖中的作用研究较少，但被认为同样重要。在鱼类中，硒对正常生长和发育至关重要，缺乏硒会导致生殖问题，例如生长受损以及卵和幼虫存活率降低 [1]。一些研究表明，硒和维生素 E 可以共同改善鱼类的繁殖性能 [19]。硒被掺入各种硒蛋白中，这对水生物种的抗氧化防御至关重要。它构成了谷胱甘肽过氧化物酶 （GPx） 的核心，可保护细胞膜和其他细胞结构免受氧化损伤 [20]。在水产养殖中，硒通常在饮食中提供。水产养殖物种的膳食硒需求量因物种而异。例如，研究表明，草鱼幼鱼的最佳日粮硒需求量为 0.57 mg/kg 日粮 [21]。 硒缺乏会导致水生物种出现严重问题，包括鱼类肌肉萎缩症、生长和饲料效率降低以及免疫功能受损。这些缺陷会导致对疾病和环境压力源的易感性增加，从而给水产养殖业造成重大经济损失 [22] 。
硒在水产养殖中鱼类和贝类繁殖中的作用研究较少，但被认为同样重要。在鱼类中，硒对正常生长和发育至关重要，缺乏硒会导致生殖问题，例如生长受损以及卵和幼虫存活率降低 [1]。一些研究表明，硒和维生素 E 可以共同改善鱼类的繁殖性能 [19]。硒被掺入各种硒蛋白中，这对水生物种的抗氧化防御至关重要。它构成了谷胱甘肽过氧化物酶 （GPx） 的核心，可保护细胞膜和其他细胞结构免受氧化损伤 [20]。在水产养殖中，硒通常在饮食中提供。水产养殖物种的膳食硒需求量因物种而异。例如，研究表明，草鱼幼鱼的最佳日粮需求量为 0.57 mg/kg 日粮 [21]。硒缺乏会导致水生物种出现严重问题，包括鱼类肌肉萎缩症、生长和饲料效率降低以及免疫功能受损。这些缺陷会导致对疾病和环境压力源的易感性增加，从而给水产养殖业造成重大经济损失 [22] 。

相反，当膳食硒含量过高时，也会发生硒中毒。这种毒性会导致生长和生存受损，以及水生物种的畸形。这强调了在水产养殖中仔细监测和控制膳食硒水平的重要性 [23]。研究还表明，硒可以帮助减轻重金属对水生物种的毒性影响。例如，Naderi 等人（2016 年）的一项研究发现，在虹鳟鱼的饮食中添加硒可以减轻汞的毒性 [24]。

此外，硒在减轻水生环境中某些污染物引起的生殖毒性方面显示出潜力。例如，Khan 和 Wang （2009） [25] 的一项研究发现，硒可以降低汞对鱼类的生殖毒性。然而，这些相互作用的细节很复杂，尚未完全理解，这凸显了进一步研究的必要性。虽然硒有好处，但重要的是要认识到过量的硒水平可能有毒，可能导致生殖衰竭和其他不利影响。因此，在水产养殖中保持水生物种膳食硒含量的正确平衡至关重要。

图 2：硒对水生物种的生理影响。

3. 环境中硒的来源及其位置

大多数动物组织含有微量的硒[26]。它广泛存在于地壳中，平均浓度为 0.09 mg·kg⁻¹。 硒主要存在于土壤中，这是由于含有亚硒酸盐和与硫化物矿物相连且块状分数小于 1 mg/kg 的岩石受到侵蚀的结果。硒以元素硒的形式存在于土壤中，例如硒酸盐和亚硒酸铁，或以有机硒的形式存在。大多数土壤含有亚硒酸盐 （SeO₃²⁻）和硒酸盐形式 （SeO₄²⁻）。这些阴离子形式非常可溶、可移动、生物可利用，并且可能有毒。有机形式大多是由含有硒的植物腐烂形成的[27,28]。土壤中硒的含量因土壤类型和质地、有机质水平和降雨量而异。植物对它的吸收受土壤物理化学参数（如氧化还原状态、pH 值和微生物活性）的控制。土壤中的典型硒含量为 0.1 至 0.7 毫克。公斤⁻¹。它是 0.8 至 2 毫克。公斤⁻¹ 对于粘土和 2 至 4.5 毫克。公斤⁻¹ 适用于热带土壤[29]。硒在页岩土壤中含量丰富。一般来说，世界上最干燥地区的土壤中的硒浓度最高。这些土壤含有硒，对哺乳动物有害[30]。植物和农作物中硒的含量由土壤酸度决定。硒在碱性土壤中的含量高于酸性土壤。在碱性土壤中，亚硒酸盐氧化形成可溶性硒酸盐，植物很容易吸收。相比之下，在酸性土壤中，亚硒酸盐通常与氢氧化铁相连，这使得它被土壤高度固定[31]。
大多数动物组织含有微量的硒[26]。它广泛存在于地壳中，平均浓度为 0.09 mg·kg⁻¹。硒主要存在于土壤中，这是由于含有亚硒酸盐和与硫化物矿物相连且块状分数小于 1 mg/kg 的岩石受到侵蚀的结果。硒以元素硒的形式存在于土壤中，例如硒酸盐和亚硒酸铁，或以有机硒的形式存在。大多数土壤含有亚硒酸盐 （SeO₃²⁻）和硒酸盐形式 （SeO₄²⁻）。这些阴离子形式非常可溶、可移动、生物可利用，并且可能有毒。有机形式大多是由含有硒的植物腐烂形成的[27,28]。土壤中硒的含量因土壤类型和质地、有机质水平和降雨量而异。植物对它的吸收受土壤物理化学参数（如氧化还原状态、pH 值和微生物活性）的控制。土壤中的典型硒含量为 0.1 至 0.7 毫克。公斤⁻¹。它是 0.8 至 2 毫克。公斤粘土为 ^-1,2 至 4.5 毫克。公斤^-1 [29]。硒在页岩土壤中含量丰富。一般来说，世界上最干燥地区的土壤中的硒浓度最高。这些土壤含有硒，对哺乳动物有害[30]。植物和农作物中硒的含量由土壤酸度决定。硒在碱性土壤中的含量高于酸性土壤。在碱性土壤中，亚硒酸盐氧化形成可溶性硒酸盐，植物很容易吸收。相比之下，在酸性土壤中，亚硒酸盐通常与氢氧化铁相连，这使得它被土壤高度固定[31]。

在水体中，硒的形式在很大程度上取决于水的氧化还原条件和 pH 值。硒酸盐在富氧、碱性条件下占主导地位，而亚硒酸盐在厌氧、酸性环境中更常见。元素硒 （Se⁰） 也可以在特定条件下形成并从水中沉淀出来 [32]。这些物种之间的转化可以通过光还原、生物转化或吸附过程发生[33]。鱼类和甲壳类动物等水生物种可以吸收硒，将其转化为硒代蛋氨酸等有机形式，从而导致生物积累和生物放大。

在大气中，硒通常以气态形式存在，例如硒化氢 （H₂Se） 和二甲基硒化物 （（CH₃）₂Se） [34]。这些挥发性硒化合物通常是土壤或水体细菌甲基化的产物。大气中的硒可以通过湿式或干式沉积回地球，从而影响陆地和水生生态系统中的硒浓度。硒在大气中的转化主要是由于光化学反应和与其他大气成分的相互作用。

图 3：土壤、水、大气及其界面中的 Se 种类、途径和转变概述

土壤、水和大气之间的相互作用为硒的转化和分布创造了动态途径。例如，富含硒酸盐的农业径流可以渗入水体，影响水生生态系统[35]。同样，硒化合物从水体或土壤中挥发也会导致大气水平升高。此外，大气中的硒可以通过降水带回陆地和水生系统[36]。了解硒在这些不同环境区间中的种类、途径和转化对于评估其生态和人类健康影响至关重要 [37]。准确的监测方法和模型对于跟踪这些动态变化是必要的。跨学科研究可以包括纳米技术、环境化学和数据科学等领域，可以为硒的环境行为提供全面的见解 [38]。

4. 水产养殖中硒源的选择

在水产养殖领域，选择合适的硒来源对于优化水生物种的健康和生长至关重要，特别是因为硒在这些动物的抗氧化系统中发挥着重要作用。硒补充剂对于减轻由各种环境压力引起的氧化应激至关重要，例如缺氧、拥挤和重金属污染。通过平衡活性氧 （ROS） 的产生和维持氧化稳态，硒影响关键的代谢途径，包括脂质、糖和氨基酸代谢，从而突出了其在水产营养中的重要性 [39]。

然而，由于水生动物的摄入量范围狭窄，因此应仔细考虑硒来源的选择。高浓度的硒可能有毒，导致氧化应激、细胞毒性和遗传毒性。例如，在大西洋鲑鱼中，饮食中较高的硒水平（至少 15 毫克/千克）会导致氧化应激和脂质代谢的变化。同样，在 Acipenser 鲟鱼中，暴露于过量的硒会显着增加氧化应激水平，导致抗氧化系统失衡 [39]。

对水产养殖中硒的研究强调了平衡其益处与潜在风险的重要性。虽然水产饲料中添加硒可以缓解养殖动物的氧化应激，但过量添加硒会对它们的健康产生不利影响，包括组织损伤和生理功能减弱。因此，在选择水产养殖饲料的硒来源时，不仅要考虑生物利用度和成本效益，还要考虑与过量摄入相关的潜在风险 [40]。

与其他矿物质一样，水生动物的基本生理过程需要硒。例如，Jaramillo 等人发现 Se 在细胞增殖、骨形成和矿化中起重要作用 [41]。已经进行了大量研究来调查 Se 对发育和生理活动的影响，结果如表 1 所示。 在确定水产养殖饲料成分的适当性时，水生动物的发育和生理学是需要考虑的关键指标。硒作为水产饲料中的关键微量营养素，可促进水生动物的正常发育和生理机能[42,43]。 大量研究表明，无论水产养殖种类如何，足量的硒对于细胞生长和细胞功能的发育都至关重要。Wang 等人发现了膳食硒促进水生动物细胞发育的机制 [44]。 据信，硒代蛋氨酸是有机硒的主要成分，在新陈代谢过程中以硒蛋白的形式储存，并在蛋白质合成和细胞发育中发挥作用 [1， 45， 46]。 此外，Iqbal 等人发现，在尼罗罗非鱼的饮食中补充适量的硒可能会改善鱼类的消化酶 [47]。因此，改善消化酶可增强饲料中的营养消化、吸收和新陈代谢。众所周知，Se 会增加甲状腺激素，甲状腺激素控制新陈代谢，从而控制发育和生存 [48]。 此外，Penglase等人发现，膳食中添加硒会增加保护鳕鱼（Gadus morhua）幼虫中脂质成分的GPx同工酶的mRNA表达和活性，这表明较高的硒水平可以保护水生动物免受脂质氧化和氧化应激产物的影响[49].由于许多硒蛋白具有氧化还原酶活性，因此在代谢过程中 Se 转化为硒蛋白对于控制氧化还原平衡至关重要。多不饱和脂肪酸 （PUFA） 可能通过保护水生动物免受 Se 的氧化来促进水生动物的生长和发育 [50]。 然而，Penglase 等人 [49] 进行的一项研究发现，将补充硒的轮虫喂给鳕鱼幼虫会导致脊柱异常的患病率更高。这可能归因于骨骼矿化离子形式的转变或抗氧化剂硒酶 [51]。
与其他矿物质一样，水生动物的基本生理过程需要硒。例如，Jaramillo 等人发现 Se 在细胞增殖、骨形成和矿化中起重要作用 [41]。已经进行了大量研究来调查 Se 对发育和生理活动的影响，结果如表 1 所示。在确定水产养殖饲料成分的适当性时，水生动物的发育和生理学是需要考虑的关键指标。硒作为水产饲料中的关键微量营养素，可促进水生动物的正常发育和生理机能[42,43]。大量研究表明，无论水产养殖种类如何，足量的硒对于细胞生长和细胞功能的发育都至关重要。Wang 等人发现了膳食硒促进水生动物细胞发育的机制 [44]。据信，硒代蛋氨酸是有机硒的主要成分，在新陈代谢过程中以硒蛋白的形式储存，并在蛋白质合成和细胞发育中发挥作用 [1， 45， 46]。此外，Iqbal 等人发现，在尼罗罗非鱼的饮食中补充适量的硒可能会改善鱼类的消化酶 [47]。因此，改善消化酶可增强饲料中的营养消化、吸收和新陈代谢。众所周知，Se 会增加甲状腺激素，甲状腺激素控制新陈代谢，从而控制发育和生存 [48]。此外，Penglase等人发现，膳食中添加硒会增加保护鳕鱼（Gadus morhua）幼虫中脂质成分的GPx同工酶的mRNA表达和活性，这表明较高的硒水平可以保护水生动物免受脂质氧化和氧化应激产物的影响[49].由于许多硒蛋白具有氧化还原酶活性，因此在代谢过程中 Se 转化为硒蛋白对于控制氧化还原平衡至关重要。多不饱和脂肪酸 （PUFA） 可能通过保护水生动物免受 Se 的氧化来促进水生动物的生长和发育 [50]。然而，Penglase 等人 [49] 进行的一项研究发现，将补充硒的轮虫喂给鳕鱼幼虫会导致脊柱异常的患病率更高。这可能归因于骨骼矿化离子形式的转变或抗氧化剂硒酶 [51]。

表 1：硒在水产饲料中的应用。

硒对水生动物血液学的影响仍然存在一些分歧，尽管一般没有记录对水生物种的有害影响。例如，在尼罗罗非鱼中，没有发现有害影响[53]，但在尖吻鲈[59]中，记录了有利的益处。喂食后，硒在水生动物的肝脏、鱼鳔和肌肉等组织中积累已有记录[71,79,80]。然而，特定组织中积累的 Se 的量主要取决于饮食中的给药程度。此外，足量的硒给药可以通过阻断肌肉组织中的蛋白质分解来改善肉质[67,70]。许多研究还发现，硒对水生物种的抗氧化能力有积极影响 [53， 59， 61]。Penglase
彭格拉斯[49] 还发现，膳食中补充硒可以保护细胞免受脂多糖和氧化应激的影响。某些研究表明，硒可以减少鱼肌肉中的蛋白质分解，这与肉质增加有关[67,70]。根据 Wang、Wang、Zhang、Li、Yin、Xu 和 Zhang [68] 的说法，膳食硒可以增加餐后蛋白质的合成，从而促进蛋白质在鱼类肌肉中的沉积。这是通过增加肌肉中与硒蛋白相关的基因的表达来实现的 [44]。因此，Se 可能会促进鱼肌肉中的蛋白质合成。

5. 硒的代谢系统和硒蛋白的合成

硒的代谢是一个系统过程，包括硒的摄入、转运、转化和排泄 图 4.硒以两种形式从食物中提取：有机（SeMet 和 Sec）和无机（亚硒酸盐和硒酸盐）。硒被肝脏吸收，肝脏合成并输出 SELENOP，然后在血液中循环。SELENOP 含有多个 Sec 残基 [81]，有助于将硒转运到各种组织和器官 [82]。在细胞内，硒通过细胞内代谢途径加工成硒磷酸盐。硒的消除是通过呼气和尿液发生的，硒以连续甲基化反应产生的小分子代谢物的形式发生[83,84]。硒主要通过硒代谢系统合成的硒蛋白发挥其生物学功能。当摄入无机硒时，它会发生一系列转变。最初，它被还原为硒化氢 （H₂Se） 在谷胱甘肽 （GSH） 和硫氧还蛋白 （TXN） 系统的帮助下。然后硒化物进一步转化为 Sec 氨基酸，这些氨基酸在指定位点特异性掺入硒蛋白中，包括硒酶中的催化位点。硒磷酸盐的生产是该过程中的关键步骤，由硒磷酸盐合成酶 2 （SEPHS2） 通过还原硒化氢进行催化。随后，硒磷酸盐与磷酸血清酰基-tRNA （PSer tRNA^[瑟]秒） 产生 Sec-tRNA^[瑟]秒.这些 Sec 氨基酸使用利用 UGA 密码子的机制整合到多肽链中。为了促进这种掺入，硒代半胱氨酸插入序列结合蛋白 2 （SBP2） 与硒代半胱氨酸插入序列 （SECIS） 元件结合，该元件通常位于 mRNA 的 3′-非翻译区。这个复杂的过程确保了硒代半胱氨酸在硒蛋白内的精确放置，使它们能够有效地发挥其生物学作用。
硒的代谢是一个系统过程，包括硒的摄入、转运、转化和排泄 图 4.硒以两种形式从食物中提取：有机（SeMet 和 Sec）和无机（亚硒酸盐和硒酸盐）。硒被肝脏吸收，肝脏合成并输出 SELENOP，然后在血液中循环。SELENOP 含有多个 Sec 残基 [81]，有助于将硒转运到各种组织和器官 [82]。在细胞内，硒通过细胞内代谢途径加工成硒磷酸盐。硒的消除是通过呼气和尿液发生的，硒以连续甲基化反应产生的小分子代谢物的形式发生[83,84]。硒主要通过硒代谢系统合成的硒蛋白发挥其生物学功能。当摄入无机硒时，它会发生一系列转变。最初，它在谷胱甘肽 （GSH） 和硫氧还蛋白 （TXN） 系统的帮助下被还原为硒化氢 （H 2 Se）。然后硒化物进一步转化为 Sec 氨基酸，这些氨基酸在指定位点特异性掺入硒蛋白中，包括硒酶中的催化位点。硒磷酸盐的生产是该过程中的关键步骤，由硒磷酸盐合成酶 2 （SEPHS2） 通过还原硒化氢进行催化。随后，硒磷酸盐与磷酸丝氨酸-tRNA （PSer tRNA ^[Ser]Sec） 反应产生 Sec-tRNA ^[Ser]Sec。这些 Sec 氨基酸使用利用 UGA 密码子的机制整合到多肽链中。为了促进这种掺入，硒代半胱氨酸插入序列结合蛋白 2 （SBP2） 与硒代半胱氨酸插入序列 （SECIS） 元件结合，该元件通常位于 mRNA 的 3′-非翻译区。这个复杂的过程确保了硒代半胱氨酸在硒蛋白内的精确放置，使它们能够有效地发挥其生物学作用。

在水生生态系统中，硒循环与食物网和环境条件密切相关。水中硒的可用性和形式会显着影响不同物种如何代谢和利用硒。硒过多可能有毒，而硒含量过少会导致缺乏，这凸显了平衡硒循环在水生生态系统中的重要性。

图 4：硒代谢和硒蛋白的合成 [85]。

6. 硒对水生动物免疫力和抗病性的影响。

图 5 说明了膳食硒对水生物种免疫反应的影响和途径。 表 1 还强调了几项研究 Se 补充剂对水生动物免疫力和抗病性影响的研究。在各种水产养殖物种中，已经研究了 Se 对免疫力和抗病性的影响。在 Meagre （Argyrosomus regius） 的饮食中补充 Se 会增加先天免疫反应标志物，如免疫球蛋白、溶菌酶 （LZM）、髓过氧化物酶、50 Pa 每小时换气量 （ACH50） 和呼吸爆发活动 [56]。在虹鳟鱼中，膳食中补充硒可能会促进关键抗病毒防御介质的产生，如干扰素-γ （IFN-） 和与细胞介导的造血和免疫反应有关的下游分子 [66]。在鲍鱼 （Haliotis discus hannai） 的饮食中加入 Se 显着增加了非特异性免疫相关酶的活性，例如碱性磷酸酶 （AKP）、酸性磷酸酶 （ACP） 和 LZM。 虽然 Se 改善鱼类非特异性免疫参数的方法尚不清楚，但 Biller-Takahashi [86] 认为 Se 会刺激抗氧化化合物的形成，从而促进免疫系统中细胞和体液成分的产生。然而，Le 和 Fotedar [87] 提出，Se 通过促进淋巴细胞蛋白合成来改善鱼类的免疫反应，从而增强免疫细胞活性。在饮食中添加硒可以提高太平洋白虾 （Penaeus vannamei） 的免疫力 [58， 88]，在饮食中添加硒可能会促进在受到陶拉综合征病毒 （TSV） 攻击后的存活 [58]，从而改变先天免疫反应 [56]。
图 5 说明了膳食硒对水生物种免疫反应的影响和途径。表 1 还强调了几项研究 Se 补充剂对水生动物免疫力和抗病性影响的研究。在各种水产养殖物种中，已经研究了 Se 对免疫力和抗病性的影响。在 Meagre （Argyrosomus regius） 的饮食中补充 Se 会增加先天免疫反应标志物，如免疫球蛋白、溶菌酶 （LZM）、髓过氧化物酶、50 Pa 每小时换气量 （ACH50） 和呼吸爆发活动 [56]。在虹鳟鱼中，膳食中补充硒可能会促进关键抗病毒防御介质的产生，如干扰素-γ （IFN-） 和与细胞介导的造血和免疫反应有关的下游分子 [66]。在鲍鱼 （Haliotis discus hannai） 的饮食中加入 Se 显着增加了非特异性免疫相关酶的活性，例如碱性磷酸酶 （AKP）、酸性磷酸酶 （ACP） 和 LZM。虽然 Se 改善鱼类非特异性免疫参数的方法尚不清楚，但 Biller-Takahashi [86] 认为 Se 会刺激抗氧化化合物的形成，从而促进免疫系统中细胞和体液成分的产生。然而，Le 和 Fotedar [87] 提出，Se 通过促进淋巴细胞蛋白合成来改善鱼类的免疫反应，从而增强免疫细胞活性。在饮食中添加硒可以提高太平洋白虾 （Penaeus vannamei） 的免疫力 [58， 88]，在饮食中添加硒可能会促进在受到陶拉综合征病毒 （TSV） 攻击后的存活 [58]，从而改变先天免疫反应 [56]。

图 5：补硒对水生动物免疫反应的图像。

与脊椎动物相比，小龙虾的免疫系统发育不全，但在它们的生存中仍然起着至关重要的作用。小龙虾容易患上各种疾病，更好地了解它们的免疫功能可以改进管理实践[118]。硒已被证明可以改善 T 细胞增殖并有助于淋巴细胞的杀伤活性 [119]。足够的硒水平对于免疫球蛋白 G （IgG） 的产生至关重要，IgG 是一种参与长期免疫的抗体亚型 [30]。小龙虾的循环液或血淋巴液含有各种免疫细胞，这些细胞在免疫反应中起着至关重要的作用。表征这些细胞及其功能可以帮助研究人员了解小龙虾的免疫机制[120]。免疫特异性分子是小龙虾免疫力的分子，如抗菌肽，对于开发增强水产养殖环境中抗病性的新策略至关重要[121]。鉴于小龙虾养殖的增加以及影响这些生物体的传染病的相应增加，了解它们免疫系统的复杂性至关重要。

小龙虾是极好的生物指标，是水产食物链的重要组成部分。它们在生态系统中的重要性使得了解它们的生长、繁殖和免疫功能变得至关重要，这些都是相互关联且复杂的。这些领域的研究不仅将为小龙虾生物学提供新的见解，还将促进更好的管理和保护实践，这对它们的生存和繁荣至关重要。这些过程中的任何偏差或中断都会对小龙虾种群产生级联影响，而且会对它们所属的整个水生生态系统产生连锁反应。鉴于小龙虾在这些系统中的重要性，了解这些生物过程对于有效的保护策略和水生环境的整体健康至关重要。

7. 硒对水生生态系统的环境影响。

硒对水生生态系统的环境影响很复杂，因为它既是必需营养素，又是潜在的毒素。生物积累和生物放大是硒影响水生生物的关键过程。即使在水中浓度较低，硒也会在藻类和其他初级生产者中积累，然后通过食物链转移到食草动物和小龙虾等高级捕食者手中。这导致这些生物体中的浓度明显高于其环境。研究表明，硒在水生食物网中的生物积累会导致小龙虾、鱼类和水鸟等物种的毒性作用，如畸形、繁殖受损和存活率降低[32]。这些影响在由于人为活动而导致硒污染严重的地区尤其令人担忧。

水生系统中硒污染的一个主要来源是农业径流，特别是来自在动物饲料中使用富硒肥料或补充剂的地区。研究发现，这些来源的硒可以进入水道并增加水和沉积物中的浓度 [6]。一旦进入水生环境，硒就会变得非常持久，尤其是当它与沉积物结合时。像小龙虾这样的底栖生物生活在水体底部附近并觅食，特别容易受到含硒沉积物的影响。硒在这些生态系统中的持久性会导致水生生物长期暴露，从而产生长期的生态影响。

除了农业之外，煤炭开采和炼油等工业活动也是水生生态系统中硒污染的重要因素。这些工业产生的废物通常含有高浓度的硒，这些硒会释放到附近的河流、湖泊和湿地中。例如，加利福尼亚州的凯斯特森水库因农业径流中的硒污染而臭名昭著，这导致水鸟出现广泛的生殖畸形，并突出了硒污染通过食物网的级联效应[89]。这些事件说明了硒不仅对单个物种，而且对整个生态系统构成更广泛的环境风险。

硒在环境方面的长期持久性带来了进一步的挑战。一旦进入水生系统，硒就会在沉积物中持续存在数年甚至数十年，不断使水生物种受到其毒性影响。即使硒水平的小幅增加也会产生重大的生态后果，因为硒的毒性阈值对许多物种来说相对较低。研究表明，硒诱导的毒性会导致水生生态系统中的生物多样性减少，因为无法忍受硒水平升高的物种可能会经历种群下降或局部灭绝（Lemly，2004 年）。

因此，有效管理硒污染对于减轻其对环境的影响至关重要。这需要仔细监管农业、采矿和工业来源的硒排放，并持续监测水、沉积物和水生物种中的硒浓度。可持续做法，例如减少水生系统的硒输入和采用生物修复技术去除过量的硒，对于保护水生生态系统的健康至关重要

8. 硒在水生食物链中的生物积累和生物放大

硒 （Se） 是一种天然存在于地壳中的微量元素，对人类和动物的各种生化过程都是必不可少的。然而，它在水生生态系统中过量存在会对水生生物产生毒性影响，从而导致更高的营养水平。水生食物链中硒的生物积累和生物放大过程因其对环境和公共卫生的重大影响而受到相当多的关注 [6]。 硒以各种氧化态和化学形式存在，包括亚硒酸盐、硒酸盐和有机硒。硒在水生系统中的生物利用度取决于 pH 值、氧化还原条件和其他元素的存在等因素。包括浮游植物在内的各种水生生物从周围环境中吸收硒 [90]。生物积累是指水生生物从周围环境中吸收和浓缩硒的速度超过它们消除硒的速度。例如，在一项对淡水鱼进行的研究中，观察到硒很容易在它们的组织中积累，尤其是在肝脏和肌肉组织中[91]。处于较低营养级的生物，如浮游植物和浮游动物，积累硒，然后通过捕食转移到更高的营养级[92]。 当生物体中的硒浓度在较高营养水平增加时，就会发生生物放大。捕食者消耗多种具有生物积累硒的猎物生物，导致捕食者组织中硒的浓度更高。许多研究记录了硒在涉及鱼类、鸟类和哺乳动物的水生食物链中的生物放大作用[93]。 硒水平升高会导致鱼类生殖障碍、畸形和死亡。它还会影响甲壳类动物等无脊椎动物，影响它们的生长和生存[94]。在某些情况下，硒中毒可导致“硒中毒”，其特征是运动失控和中枢神经系统损伤[95]。硒在水生食物链中的生物积累和生物放大会带来重大的环境和健康问题。监测和调节水生生态系统中的硒水平对于减轻其不利影响至关重要。

9 . 硒对生长和繁殖的重要性。
9 .硒对生长和繁殖的重要性。

硒在生长和繁殖中的多方面作用引起了研究人员和临床医生的极大关注。这种微量元素是多种硒蛋白的重要辅因子，硒蛋白对于多种生化途径是必不可少的 [96]。了解小龙虾的生物学特性对于各种生态和生物医学应用至关重要。这些十足类甲壳类动物是水生生态系统的重要组成部分，既是捕食者又是猎物，在经济上对人类消费也很重要。小龙虾生物学的三个关键方面——生长、繁殖和免疫功能是这些生物体的健康和生存的核心。 小龙虾的各种生理过程，包括生长、繁殖和免疫功能，对于个体生物体和它们栖息的更广泛的水生生态系统都至关重要。

小龙虾和其他甲壳类动物一样，是通过蜕皮生长的，蜕皮是脱落旧外骨骼并形成新外骨骼的过程。这个过程称为蜕皮，受荷尔蒙线索调节，是一项资源密集型活动。了解生长动态可提供有关小龙虾能量预算的宝贵信息，并为有效的渔业管理提供信息[97]。小龙虾的生长与它们的饮食需求直接相关。研究一直集中在确定必需的营养物质和最佳摄食条件上，以实现最大生长，这对水产养殖具有重要意义[98]。硒对于细胞生长和分化至关重要。它通过充当谷胱甘肽过氧化物酶的辅助因子来促进组织修复机制，谷胱甘肽过氧化物酶可以淬灭自由基并支持细胞完整性 [99]。 水质、温度和污染等环境压力因素会影响小龙虾的生长速度，从而影响小龙虾的种群动态。这些环境应激源可导致形态变化、生长速度减慢和对疾病的易感性增加[100]。微量元素敌人的代谢调节通过掺入碘甲状腺原氨酸脱碘酶参与调节代谢途径，碘甲状腺原氨酸脱碘酶是激活甲状腺激素的酶，甲状腺激素对生长至关重要[101]。

掌握小龙虾的生殖生物学对于有效管理野生种群和提高商业生产至关重要。繁殖过程在决定后代的健康、生育能力和生存能力方面起着关键作用，从而影响小龙虾种群的长期可持续性[102]。硒对精子发育和活力至关重要。它增强了精子中段的结构完整性，该中段容纳了产生能量所必需的线粒体鞘[103]。研究表明，女性缺硒会导致排卵延迟，甚至可能导致流产 [104]。硒在组织中起着抗氧化剂的作用，防止可能导致先兆子痫和其他妊娠问题的氧化应激。硒有助于防止 DNA 氧化损伤，有助于维持遗传完整性，这对于成功繁殖至关重要。小龙虾的性别决定机制很复杂，目前仍未完全了解。该领域的研究可能导致控制养殖人群性别比的技术的发展，从而有可能提高产量 [105]。 这个过程通常涉及遗传、环境，有时甚至是表观遗传因素的混合，使其成为一个难以解决的复杂难题。了解这些机制不仅有助于发育生物学的基础科学，而且对渔业和水产养殖业具有重要意义。 小龙虾的性别决定确实是一个复杂而微妙的话题，有多种因素在起作用，如遗传、环境条件和表观遗传变化[106]。
掌握小龙虾的生殖生物学对于有效管理野生种群和提高商业生产至关重要。繁殖过程在决定后代的健康、生育能力和生存能力方面起着关键作用，从而影响小龙虾种群的长期可持续性[102]。硒对精子发育和活力至关重要。它增强了精子中段的结构完整性，该中段容纳了产生能量所必需的线粒体鞘[103]。研究表明，女性缺硒会导致排卵延迟，甚至可能导致流产 [104]。硒在组织中起着抗氧化剂的作用，防止可能导致先兆子痫和其他妊娠问题的氧化应激。硒有助于防止 DNA 氧化损伤，有助于维持遗传完整性，这对于成功繁殖至关重要。小龙虾的性别决定机制很复杂，目前仍未完全了解。该领域的研究可能导致控制养殖人群性别比的技术的发展，从而有可能提高产量 [105]。这个过程通常涉及遗传、环境，有时甚至是表观遗传因素的混合，使其成为一个难以解决的复杂难题。了解这些机制不仅有助于发育生物学的基础科学，而且对渔业和水产养殖业具有重要意义。小龙虾的性别决定确实是一个复杂而微妙的话题，有多种因素在起作用，如遗传、环境条件和表观遗传变化[106]。

利用性别决定知识可以大大提高小龙虾养殖的效率。雄性和雌性通常表现出不同的增长率和市场价值。因此，能够控制养殖群体的性别比可以优化资源利用率，从而提高产量和盈利能力[107]。基因测序、用于基因编辑的 CRISPR 技术和高通量筛选等先进研究工具为了解小龙虾性别决定的遗传基础提供了有价值的见解。专注于与性别决定、激素调节和生长相关的特定基因表达水平的研究可以提供特别有价值的信息[108]。

10. 硒在水生环境中的优缺点。 

Exploring selenium's role in the aquatic environment provides valuable insights into its multifaceted benefits. Selenium is a vital component of several selenoproteins and enzymes, such as glutathione peroxidases, which are crucial for protecting aquatic organisms from oxidative stress by neutralizing harmful reactive oxygen species (ROS) [109]. This antioxidant function is particularly important in environments where aquatic organisms are exposed to various stressors, including pollutants, temperature changes, and other environmental variations [110]. The antioxidant role of selenium helps in maintaining cellular integrity and overall health, supporting the growth, reproduction, and survival of aquatic species. Additionally, selenium is known to boost immune responses in aquatic animals, enhancing their resistance to diseases and infections. For example, selenium-enriched diets have been shown to improve immune parameters, such as lysozyme activity and phagocytic capacity, in fish and crustaceans like crayfish, thereby increasing their resilience against pathogens [111].
探索硒在水生环境中的作用可以深入了解其多方面的好处。硒是多种硒蛋白和酶的重要组成部分，例如谷胱甘肽过氧化物酶，这些酶对于通过中和有害的活性氧 （ROS） 来保护水生生物免受氧化应激至关重要 [109]。这种抗氧化功能在水生生物暴露于各种压力源（包括污染物、温度变化和其他环境变化）的环境中尤为重要[110]。硒的抗氧化作用有助于维持细胞完整性和整体健康，支持水生物种的生长、繁殖和生存。此外，众所周知，硒可以增强水生动物的免疫反应，增强它们对疾病和感染的抵抗力。例如，富硒饮食已被证明可以改善鱼类和甲壳类动物（如小龙虾）的免疫参数，如溶菌酶活性和吞噬能力，从而提高它们对病原体的抵抗力[111]。

However, while selenium is beneficial at optimal levels, it can become toxic when present in excess in the aquatic environment. Selenium toxicity occurs when concentrations exceed the threshold that aquatic organisms can tolerate, leading to bioaccumulation in the food web. This can have deleterious effects on aquatic life, including reproductive impairment, teratogenesis, and even mortality. For instance, selenium toxicity has been linked to developmental abnormalities in fish larvae, such as skeletal deformities, which can severely impact fish populations and biodiversity [112]. Moreover, selenium bioaccumulation in aquatic ecosystems can extend to higher trophic levels, posing risks to birds, mammals, and even humans who consume contaminated aquatic species. The narrow margin between selenium’s beneficial and toxic concentrations makes it a challenging element to manage in aquatic environments, necessitating careful monitoring and regulation.
然而，虽然硒在最佳水平上是有益的，但如果它在水生环境中过量存在，它可能会变得有毒。当浓度超过水生生物可以耐受的阈值时，就会发生硒毒性，导致食物网中的生物积累。这可能对水生生物产生有害影响，包括生殖障碍、致畸甚至死亡。例如，硒中毒与鱼幼虫的发育异常有关，例如骨骼畸形，这会严重影响鱼类种群和生物多样性[112]。此外，水生生态系统中的硒生物积累可以扩展到更高的营养级，对食用受污染水生物种的鸟类、哺乳动物甚至人类构成风险。硒的有益浓度和毒性浓度之间的狭窄界限使其成为在水生环境中管理具有挑战性的元素，需要仔细监测和调节。

The primary sources of selenium in the aquatic environment include natural processes, such as weathering of rocks and volcanic activity, as well as anthropogenic sources like agricultural runoff, industrial discharges, and coal combustion. In particular, selenium from agricultural runoff and mining activities has been identified as a significant contributor to selenium contamination in water bodies. These human-induced inputs can lead to elevated selenium levels that surpass natural background concentrations, causing ecological imbalances and posing a threat to aquatic life. Additionally, selenium’s chemical speciation in water, which includes forms such as selenate, selenite, and organic selenium, influences its bioavailability and toxicity to aquatic organisms. Selenate, for example, is highly soluble and can be readily taken up by aquatic plants and algae, leading to biomagnification through the food chain [17].
水生环境中硒的主要来源包括自然过程，如岩石风化和火山活动，以及人为来源，如农业径流、工业排放和煤炭燃烧。特别是，农业径流和采矿活动中的硒已被确定为水体中硒污染的重要因素。这些人为输入会导致硒水平升高，超过自然本底浓度，导致生态失衡并对水生生物构成威胁。此外，硒在水中的化学形态，包括硒酸盐、亚硒酸盐和有机硒等形式，会影响其生物利用度和对水生生物的毒性。例如，硒酸盐具有高度可溶性，很容易被水生植物和藻类吸收，导致食物链中的生物放大[17]。

The management of selenium in aquatic environments is complicated by its dual role as both an essential nutrient and a potential toxin. Efforts to mitigate selenium pollution often involve controlling point and non-point sources of selenium discharge, implementing best management practices in agriculture and industry, and using advanced water treatment technologies to remove excess selenium from effluents. In some cases, bioremediation approaches, such as the use of selenium-accumulating plants or microorganisms, have been explored to reduce selenium concentrations in contaminated water bodies. However, these methods require careful consideration of site-specific conditions, as the effectiveness of selenium removal can vary depending on factors like water chemistry and the presence of other contaminants.
水生环境中硒的管理因其既是必需营养素又是潜在毒素的双重作用而变得复杂。减轻硒污染的努力通常包括控制硒排放的点源和非点源，在农业和工业中实施最佳管理实践，以及使用先进的水处理技术去除污水中多余的硒。在某些情况下，已经探索了生物修复方法，例如使用硒积累植物或微生物，以降低受污染水体中的硒浓度。然而，这些方法需要仔细考虑特定地点的条件，因为去除硒的效果可能会因水化学和其他污染物的存在等因素而异。

Figure 6: Overview of the Advantages and Disadvantages of Selenium in the Aquatic Environment (Crayfish)
图 6：硒在水生环境中的优缺点概述（小龙虾）

11. Challenges and Recommendations
11. 挑战和建议

11.1. Challenges in regulating selenium levels in aquatic environments
11.1. 调节水生环境中硒水平的挑战

Regulating selenium levels in aquatic environments presents several significant challenges due to the complex nature of selenium’s behavior, its varying effects on aquatic organisms, and the intricacies of environmental dynamics. Understanding and addressing these challenges is crucial for protecting both ecological and human health.
由于硒行为的复杂性、对水生生物的不同影响以及环境动力学的复杂性，调节水生环境中的硒水平提出了几个重大挑战。了解和应对这些挑战对于保护生态和人类健康至关重要。

One of the primary challenges is the complex chemical speciation and transformations of selenium. Selenium exists in multiple oxidation states and forms, including selenate (SeO₄²⁻), selenite (SeO₃²⁻), elemental selenium (Se⁰), and various organic selenium compounds. Each form behaves differently under varying environmental conditions, which influences its mobility, bioavailability, and toxicity in aquatic environments. This complexity complicates the regulation of selenium levels as different forms of selenium need to be accounted for in monitoring and regulation efforts [37]. Additionally, dynamic environmental conditions such as pH, redox potential, microbial activity, and the presence of other ions and organic matter can cause rapid changes in selenium speciation and distribution. These factors make it difficult to predict and control selenium behavior in aquatic systems. The biogeochemical cycling of selenium is highly influenced by these environmental parameters, further complicating regulatory measures [113].
主要挑战之一是硒的复杂化学形态和转化。硒以多种氧化态和形式存在，包括硒酸盐 （SeO₄²⁻）、亚硒酸盐 （SeO₃²⁻）、元素硒 （Se⁰） 和各种有机硒化合物。每种形式在不同的环境条件下表现不同，这会影响其在水生环境中的流动性、生物利用度和毒性。这种复杂性使硒水平的调节变得复杂，因为在监测和调节工作中需要考虑不同形式的硒 [37]。此外，动态环境条件（如 pH 值、氧化还原电位、微生物活性以及其他离子和有机物的存在）会导致硒形态和分布的快速变化。这些因素使得预测和控制水生系统中的硒行为变得困难。硒的生物地球化学循环受这些环境参数的高度影响，使监管措施进一步复杂化[113]。

Another significant issue is the bioaccumulation and biomagnification of selenium through aquatic food webs. Selenium can accumulate in aquatic organisms and increase in concentration as it moves up the food chain, leading to high levels in top predators. This poses risks to wildlife and human consumers, necessitating a thorough understanding of the pathways and rates of selenium accumulation in different species for effective regulation [6]. Furthermore, there is considerable variation in sensitivity to selenium among different aquatic species. While some organisms can tolerate relatively high selenium levels, others may experience toxic effects at much lower concentrations. This variability complicates the establishment of universal regulatory standards that are protective of all species, requiring a nuanced approach to regulation [17].
另一个重要问题是硒通过水生食物网的生物积累和生物放大。硒可以在水生生物中积累，并随着它在食物链中的向上移动而增加浓度，从而导致顶级捕食者的含量很高。这对野生动物和人类消费者构成风险，需要彻底了解不同物种中硒积累的途径和速率，以便进行有效调节[6]。此外，不同水生物种对硒的敏感性存在相当大的差异。虽然一些生物可以耐受相对较高的硒水平，但其他生物在低得多的浓度下可能会出现毒性作用。这种可变性使保护所有物种的通用监管标准的建立变得复杂，需要采取细致入微的监管方法[17]。

Balancing the nutritional and toxicological aspects of selenium is challenging. Selenium is an essential micronutrient for many aquatic organisms, required for various metabolic processes. However, the narrow margin between beneficial and toxic concentrations makes it difficult to regulate selenium levels. Regulators must ensure that selenium concentrations are sufficient to meet the nutritional needs of aquatic life without reaching harmful levels [92]. Human activities such as mining, agriculture, and industrial processes introduce significant amounts of selenium into aquatic environments. Runoff from agricultural fields, effluents from industrial operations, and leachates from mining activities are major sources of selenium pollution. Controlling these sources requires comprehensive management practices and effective enforcement of regulations [114]. Monitoring and analytical challenges further complicate the regulation of selenium. Accurate monitoring of selenium levels in aquatic environments is challenging due to the low concentrations at which selenium can be both beneficial and toxic. Advanced analytical techniques are required to detect and quantify different selenium species accurately, but these techniques can be expensive and require specialized expertise [115].
平衡硒的营养和毒理学方面是具有挑战性的。硒是许多水生生物必需的微量营养素，是各种代谢过程所必需的。然而，有益浓度和毒性浓度之间的狭窄界限使得难以调节硒水平。监管机构必须确保硒浓度足以满足水生生物的营养需求，而不会达到有害水平[92]。采矿、农业和工业过程等人类活动将大量硒引入水生环境。农田径流、工业运营废水和采矿活动产生的渗滤液是硒污染的主要来源。控制这些来源需要全面的管理实践和有效的法规执行[114]。监测和分析挑战使硒的监管进一步复杂化。准确监测水生环境中的硒含量具有挑战性，因为硒的低浓度既有益又有毒。需要先进的分析技术来准确检测和定量不同的硒种类，但这些技术可能很昂贵，并且需要专业知识[115]。 

Regulatory and policy considerations add another layer of complexity, developing and implementing effective regulations for selenium requires collaboration among scientists, policymakers, and stakeholders. Regulations must be based on robust scientific evidence and consider the socioeconomic impacts of compliance. Achieving this balance is often complex and requires ongoing research and adaptive management strategies[116]. Regulating selenium levels in aquatic environments presents numerous challenges due to its complex chemistry, dynamic environmental behavior, and varying biological effects. Addressing these challenges requires a multidisciplinary approach, incorporating advanced monitoring techniques, robust scientific research, and effective regulatory frameworks. By understanding and managing these complexities, we can protect both aquatic ecosystems and human health from the adverse effects of selenium contamination.
监管和政策考虑增加了另一层复杂性，制定和实施有效的硒法规需要科学家、政策制定者和利益相关者之间的合作。法规必须基于强有力的科学证据，并考虑合规性的社会经济影响。实现这种平衡通常很复杂，需要持续的研究和适应性管理策略[116]。由于其复杂的化学性质、动态的环境行为和不同的生物效应，调节水生环境中的硒水平面临许多挑战。应对这些挑战需要采用多学科方法，结合先进的监测技术、稳健的科学研究和有效的监管框架。通过了解和管理这些复杂性，我们可以保护水生生态系统和人类健康免受硒污染的不利影响。

11.2. Recommendations for Further Research and Conservation Efforts
11.2. 对进一步研究和保护工作的建议

Selenium's role in aquaculture, particularly concerning crayfish, is promising but still requires extensive investigation to fully understand its potential and limitations. Detailed mechanistic studies are essential to elucidate the pathways through which selenium exerts its beneficial effects on crayfish. Understanding the molecular interactions and metabolic processes influenced by selenium will provide deeper insights into its role in enhancing growth, immune response, and stress resistance in crayfish populations [117]. Identifying the optimal dosage and formulation of selenium is crucial for maximizing its benefits while minimizing the risks. Excessive selenium can be toxic, whereas insufficient amounts may not yield the desired benefits. Research should aim to establish precise dietary requirements and safe upper limits for selenium in crayfish diets, considering different life stages and environmental conditions [118]. Additionally, long-term studies are needed to assess the cumulative effects of selenium supplementation on crayfish health and reproduction. Understanding the potential toxicity of selenium over prolonged periods will help formulate guidelines to ensure the safety and sustainability of its use in aquaculture [32].
硒在水产养殖中的作用，特别是关于小龙虾的作用，是有前途的，但仍需要广泛的调查才能充分了解其潜力和局限性。详细的机制研究对于阐明硒对小龙虾产生有益影响的途径至关重要。了解受硒影响的分子相互作用和代谢过程将有助于更深入地了解硒在增强小龙虾种群生长、免疫反应和抗逆性中的作用[117]。确定硒的最佳剂量和配方对于最大限度地提高其益处同时最大限度地降低风险至关重要。过量的硒可能有毒，而过量的硒可能无法产生预期的好处。考虑到不同的生命阶段和环境条件，研究应旨在确定小龙虾饮食中硒的精确饮食要求和安全上限 [118]。此外，需要进行长期研究来评估补硒对小龙虾健康和繁殖的累积影响。了解硒长期的潜在毒性将有助于制定指南，以确保其在水产养殖中的安全性和可持续性[32]。

Exploring the interactions between selenium and other trace elements and vitamins in crayfish diets is another critical area for future research. Synergistic or antagonistic interactions can significantly influence crayfish's overall health and growth, and understanding these relationships can lead to more balanced and effective dietary formulations [118]. Furthermore, conducting field studies to observe the effects of selenium supplementation in natural habitats can provide valuable data on its ecological impact. These studies can help understand how selenium influences crayfish populations in the wild, including their interactions with other species and their role in the ecosystem [119].
探索小龙虾饮食中硒与其他微量元素和维生素之间的相互作用是未来研究的另一个关键领域。协同或拮抗相互作用可以显著影响小龙虾的整体健康和生长，了解这些关系可以导致更平衡和有效的饮食配方[118]。此外，进行实地研究以观察自然栖息地补充硒的效果可以提供有关其生态影响的宝贵数据。这些研究有助于了解硒如何影响野外小龙虾种群，包括它们与其他物种的相互作用以及它们在生态系统中的作用[119]。

Assessing the environmental impact of selenium usage in aquaculture is also essential. Research should investigate how selenium leaches into surrounding water bodies and its potential effects on non-target organisms. Developing strategies to mitigate any negative environmental impacts is crucial for sustainable aquaculture practices [120]. Implementing conservation and management strategies that incorporate selenium supplementation can enhance the resilience of crayfish populations. These strategies should support both aquaculture operations and wild crayfish conservation efforts, ensuring that selenium is used to promote overall ecosystem health [32].
评估水产养殖中硒使用对环境的影响也很重要。研究应调查硒如何渗入周围水体及其对非目标生物的潜在影响。制定减轻任何负面环境影响的策略对于可持续水产养殖实践至关重要 [120]。实施包含硒补充剂的保护和管理策略可以增强小龙虾种群的恢复力。这些策略应支持水产养殖作业和野生小龙虾保护工作，确保硒用于促进整体生态系统健康 [32]。

Adopting interdisciplinary research approaches that integrate fields such as nanotechnology, environmental chemistry, and data science can provide comprehensive insights into selenium's environmental behavior. These approaches can help develop advanced monitoring techniques and predictive models to track selenium dynamics in aquatic environments [121].
采用整合纳米技术、环境化学和数据科学等领域的跨学科研究方法可以全面了解硒的环境行为。这些方法可以帮助开发先进的监测技术和预测模型来跟踪水生环境中的硒动力学[121]。

Conclusively, selenium holds significant potential for improving crayfish aquaculture, but its application must be guided by thorough research and careful management. By addressing these recommendations, we can ensure the safe and effective use of selenium, promoting the health of crayfish and the sustainability of aquaculture practices.
总之，硒在改善小龙虾养殖方面具有巨大潜力，但其应用必须以深入的研究和谨慎的管理为指导。通过提出这些建议，我们可以确保安全有效地使用硒，促进小龙虾的健康和水产养殖实践的可持续性。

Conclusion
结论

Examining the effects of selenium on aquatic life, particularly on species like crayfish, is of paramount importance for several reasons. Firstly, crayfish are a significant part of aquatic ecosystems, acting as both predator and prey. Their well-being reflects the overall health of the water bodies they inhabit. Secondly, selenium's tendency for bioaccumulation means that its effects can cascade up the food chain, ultimately affecting larger aquatic and terrestrial species, including humans. Lastly, understanding selenium toxicity in crayfish and other aquatic species contributes valuable data to environmental toxicology, aiding in the formulation of guidelines for safe selenium levels. To ensure the health and sustainability of aquatic ecosystems, a balanced approach is essential. Monitoring and control mechanisms should be science-driven, encompassing both advanced technologies like nano-sensors and traditional ecological methodologies. The approach must be adaptive, allowing for course corrections based on new scientific findings and environmental changes. Regulatory policies should be updated continuously and be supported by a robust legal framework that incorporates both human health and ecological well-being.
研究硒对水生生物的影响，特别是对小龙虾等物种的影响，具有至关重要性，原因有几个。首先，小龙虾是水生生态系统的重要组成部分，既是捕食者又是猎物。它们的健康状况反映了它们所栖息的水体的整体健康状况。其次，硒的生物积累趋势意味着它的影响可以在食物链中向上级联，最终影响包括人类在内的大型水生和陆生物种。最后，了解小龙虾和其他水生物种的硒毒性为环境毒理学提供了有价值的数据，有助于制定安全硒水平指南。为了确保水生生态系统的健康和可持续性，必须采取平衡的方法。监测和控制机制应以科学为导向，包括纳米传感器等先进技术和传统的生态方法。该方法必须是适应性的，允许根据新的科学发现和环境变化进行航向修正。监管政策应不断更新，并得到包括人类健康和生态福祉的强大法律框架的支持。

Given that selenium can have both beneficial and detrimental effects, the "just right" level of this element needs to be maintained. This can only be achieved by taking into consideration the multidimensional aspects of aquatic ecosystems, from the physicochemical to the biological, and developing a multi-disciplinary strategy for long-term sustainability. By converging disciplines and technologies, we can better protect our water bodies from the threats posed by elements like selenium, ensuring a healthier and more sustainable environment for all.
鉴于硒既有有益也有有害的影响，因此需要保持该元素的“恰到好处”水平。这只能通过考虑水生生态系统的多维方面，从物理化学到生物，并制定长期可持续性的多学科战略来实现。通过融合学科和技术，我们可以更好地保护我们的水体免受硒等元素的威胁，确保为所有人提供更健康、更可持续的环境。

Author Contributions
作者贡献

All authors significantly contributed to the manuscript. The manuscript was conceived and prepared by Shengyan Su. Christiana drafted the work for correction and orderly presentation, as well as discussing practical considerations and the future outlook. Chengfeng Zhang, Yongkai Tang, and Jian Zhu addressed the structural components, selection accuracy, and technical corrections within the manuscript. Overall manuscript clarity was reviewed by all authors, and all approved its content.
所有作者都对手稿做出了重大贡献。该手稿由苏胜燕构思和准备。Christiana 起草了更正和有序陈述的工作，并讨论了实际考虑和未来展望。Chengfeng Zhang、Yongkai Tang 和 Jian Zhu 讨论了手稿中的结构组成部分、选择准确性和技术更正。所有作者都审查了手稿的整体清晰度，并都批准了其内容。

Funding
资金

This work was supported by grants from the Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS(NO.2022XT01), “JBGS” Project of Seed Industry Revitalization in Jiangsu Province (JBGS [2021]123) , Jiangsu Province Red Swamp Crayfish Industry Cluster - Demonstration and Promotion of New Technologies and Models for Green Red Swamp Crayfish Farming - Demonstration and Promotion of Crayfish Breeding Separation Technology and Shrimp Crab Mixed Farming Revitalization Model project and the Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2023TD39).
这项工作得到了中央公益性科研机构基础研究基金、中国农业科学研究院（NO.2022XT01）、江苏省种业振兴“JBGS”项目（JBGS [2021]123）、江苏省红沼泽小龙虾产业集群 - 绿红沼泽小龙虾养殖新技术、新模式示范推广 - 小龙虾养殖分离技术与虾类示范推广螃蟹混合养殖振兴示范项目和中央公益科学机构基础研究基金，CAFS （2023TD39）。

References
引用

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1.Lin， Y.-H. 和 S.-Y.Shiau，幼年石斑鱼 Epinephelus malabaricus 的膳食硒需求。 水产养殖，2005 年。 250（1-2）：第 356-363 页。

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