追求与威慑的再探讨 1995 追求与威慑的再探讨 1995.pdf

对追求威慑的重新思考

T.M. Caro

追求威慑信号是猎物使用的一种信号，显然可以让捕食者不再追逐它们。这种信号在 15 年前被发现，但其存在仍然缺乏稳固的实证证据。
首先，追求威慑信号通常是通过排除其他竞争假设来推断的，而不是直接测试基于追求威慑假设的预测。
其次，维持猎物种群中这些信号的选择压力强度仍然不明，因为行为生态学家很少观察到自然捕食的尝试。
第三，猎物与捕食者之间传递的信息容易被误解，因为很少有措施将表示捕食者感知的信号与表示猎物状态的信号区分开来。
T.M. Caro 在加利福尼亚大学戴维斯分校的种群生物学中心及野生动物、鱼类与保护生物学系工作，地址位于美国加利福尼亚州戴维斯市，邮政编码 95616。

来自不同分类群的动物通过行为方式向捕食者发出信号。
证据表明，蝴蝶和蛾子通过展开翅膀和展示显眼的腹部标记来吓退捕食者；蟾蜍（Bufo regularis）通过吸气使肺部充满空气，从而增加其表观体型以威吓蛇；地面筑巢的鸟类，如肯特沙鸥（Charadrius alexandrinus），假装受伤以转移对幼鸟的注意；条纹臭鼬（Mephitis mephitis）通过竖起黑白相间的尾巴来展示其警告性标记；一些物种显然通过向捕食者发信号来展示其逃脱能力。前四种防御策略在定性上已被认可和讨论超过半个世纪，但最后一种类别，即追逐威慑信号，直到 1980 年才引起生物学家的关注，当时 Woodland、Jaafar 和 Knight 首次提出东部沼泽鸡（Porphyrio porphyrio）通过尾巴摆动来发出已看到捕食者的信号。

我将追逐威慑信号定义为“猎物动物发出信号，表明它已经察觉到捕食者，从而导致捕食者放弃靠近。”
仅凭这些信息，猎物可能会受到影响。这些信号可能会通过告知捕食者它已经被看到（感知广告

^{8}

）来改变捕食者的行为，或者通过传达猎物逃跑能力的信息，例如健康状况（质量广告）或与掩护的距离

^{5}

，但并不包括对捕食者的威胁或厌恶。

追求威慑信号因三个原因而受到越来越多的关注。首先，动物信号的理论研究最近迅速发展，尤其是在诚实信号的演化方面。猎物与捕食者之间的信号传递在信号的起源以及接收者为何应继续关注这些信号方面可能尤为重要，因为在猎物与捕食者之间的信号系统中，不当信号的成本通常高于同种个体之间的信号。
当前理论表明，如果信号的产生需要付出成本，那么信号的诚实性就能得到维持，这样可以防止处于不良状态的个体正确地发出信号

^{11, 15, 16}

（但请参见参考文献 13,17 以了解例外情况）。

其次，追逐威慑信号在猎物与捕食者之间需要复杂的反应，发生在近距离层面。
捕食者必须考虑猎物提供的信息（这可能是学习的结果），然后根据信号本身或其他信息来评估这些信息是否正确，并决定是否放弃狩猎 18。

第三，另一个令人兴奋的研究领域衍生物是，许多最初被认为是警告亲属危险的信号，或者其功能尚不明确的信号，现在正被重新解读为追逐威慑信号。
这些行为包括一些偶蹄动物的抗捕食行为、某些兔形目动物的直立姿势，以及鱼类的观察行为。追逐威慑信号的实证证据有多强呢？

追求威慑的研究

目前，有少数研究声称猎物会向捕食者发出信号（见表 1）。大多数例子来自哺乳动物，尤其是偶蹄动物，但这种分类分布反映的是研究的努力，而不是对这一现象在不同分类群中进行的系统性搜索。
尽管分类学的分布表明，追逐威慑在脊椎动物中可能相当普遍，但研究追逐威慑时却面临三个普遍问题。
这些是用来推断追逐威慑现象的证据标准；猎物信号对捕食者的影响；以及猎物与捕食者之间传递的信号所传达的信息。

排除竞争假设

研究人员通常通过首先测试关于猎物向同种个体发信号的预测，然后否定这些假设，从而得出信号具有追逐威慑功能的结论。
例如，在最近对白尾鹿（Odocoileus virginianus）尾巴挥动适应性意义的研究中

^{21}

，没有证据表明尾巴挥动是对其他鹿的信号，或者它能帮助它们更容易地逃脱（框 1）。通过这一过程

表 1. 综合研究清单，明显展示
追求威慑信号传递

种类	行为方式	参考资料
哺乳类动物
克利普斯普林格羚羊 (Oreotragus oreotragus)	警报二重唱	19
白尾鹿（学名：Odocoileus virginianus）	尾部旗帜	20,21
汤姆逊的瞪羚 (Gazella thomsoni)	Stot	22-24
横带袋鼠鼠 (Dipodomys spectabilis)	脚踏鼓	25
欧洲棕兔 (Lepus europeaeus)	双足站立姿势	8
Topi（达马利斯库斯·科里古姆）	Snort	24
印帕拉羚羊（Aepyceros melampus）	跳跃动作	24
鸟
东部水鸡	尾巴抖动	7
天鹅 (Alauda anvensis)	歌曲	a
爬行动物类
德克萨斯伊瓜那蜥蜴 (Cophosaurus texanus)	尾部展示	26
斑马尾蜥 (Callisaurus draconoides)	摇尾巴	27
鱼类
特立尼达彩虹鱼 (Poecilia reticulata)	检验	28

aAp Rhisiart, A.，博士学位论文，英国牛津大学，1989 年。

白尾鹿的尾巴标记行为

白尾鹿的臀部有一个明亮的白色斑块，尾巴底面也是白色的，它们在逃避捕食者时常常会将尾巴垂直抬起。
多年来，人们一直认为尾巴挥动是对同种动物的信号，既可以警告亲属危险，也可以吸引其他鹿靠近挥动者

^{29}

。最近，这些假设已被直接检验，观察者被视为“捕食者”，并记录了鹿在逃跑时的行为

^{21}

。第一个（警报信号）假设认为，挥动行为是通过亲属选择来维持的

^{30}

，并通过四个预测进行了验证。

群体中的鹿比单独的鹿更有可能做出尾随标记。面对人类时，孤独的鹿与其他鹿一样可能会做出标记反应。
由于雌性鹿具有亲缘性，而雄性鹿则会分散，因此雌性鹿的摇尾频率应该高于雄性鹿。然而，成年雌性鹿和雄性鹿摇尾的比例并没有差异。如果幼鹿或小鹿与它们在一起，雌性鹿也并没有更倾向于摇尾。
尾巴标记应该朝向同种个体。然而，当鹿标记时，大多数其他鹿是在它的前面，而不是在它的后面，这样它们才能看到尾巴的白色底面。
如果使用标志来警告其他鹿危险，其他鹿应该不会察觉到观察者的存在。在 285 次飞行中，有 43%的情况下，其他组员在标志出现时已经注意到观察者的存在。

简而言之，这四个关于标记是否作为其他鹿警报信号的预测都没有得到支持。
这些预测假设尾部标记会产生一定的成本；时间和能量成本可能微不足道，但生存成本无法确定，因为需要观察捕食者对标记的反应。

如果尾巴标记不是通过亲属选择来维持的，它是否仍然能够迫使其他无关的鹿一起逃跑，从而获得群体相关的好处？
这似乎并非如此，因为逃跑的群体成员在任何群体成员发出信号时，聚在一起的可能性并不比没有发出信号时更高。其他群体的鹿也没有加入发出信号的鹿。

简而言之，本研究完全没有证据表明尾部标记是同种个体的信号，或对同种个体有任何影响。
早期对白尾鹿尾巴挥动的研究几乎没有证据表明尾巴挥动是对同种动物的信号（表 2）。
由于尾巴标志仅仅是抬起尾巴，因此它无法帮助鹿更好地观察周围环境或在飞行中避开障碍物。因此，我们不得不得出结论，尾巴标志一定是向捕食者发出的信号。

表 2. 关于白尾鹿尾巴标志作为同种动物信号的预测测试结果

	来源内容
	28	20	31	32	21
警报信号
孤独者不会被标记	-a	不是	不是	不是	不是
女性的标志数量多于男性	不是	不是	不是	是的	不是
雌性只有在亲属在场时才会发出信号	-	-	不是	-	不是
针对同类的标志	-	不是	-	-	不是
旗帜将提醒同类个体	-	不是	-	-	不是
向同类发出信号以保持群体的形成
群组成员聚集在一起	-	-	-	-	不是
孤独者的标志比群体更显著	-	不是	通过方式	是的	不是
额外小组成员加入	-	-	-	-	不是

尚未测试。
因此可以得出结论，尾部标记必须针对捕食者。
这让人感到不满意，因为作者没有进一步展示捕食者如何对信号作出反应，或者信号是否真的能够威慑捕食者，也没有探讨发送给捕食者的信息类型。

在 12 项研究的综合列表中，有 10 项通过排除其他假设或进行口头论证得出了追求威慑的结论（见表 3 a 和 b）。
当研究人员同时利用他们的数据来支持源自追求威慑假设的预测时，这可能是足够的，但并非总是如此。只有在两项研究中，才对追求威慑假设的信号意识形式进行了测试。
直接。在第一项研究中，野生托皮（Damaliscus korrigum）（图 1）在看到接近的人时发出喷鼻声，观察者可以通过在初次逃跑后走开来降低喷鼻声的频率

^{24}

。这表明，一旦观察者离开了该区域，托皮就不再需要发出信号来表明他们意识到了观察者的存在。

在第二项对特立尼达孔雀鱼（Poecilia reticulata）进行的更为控制的实验室研究中，Godin 和 Davis

^{28}

将孔雀鱼放置在一个与蓝色阿卡拉慈鲷（Aequidens pulcher）捕食者相邻的水箱中。首先，他们只让慈鲷看到孔雀鱼，而孔雀鱼则看不到；然后他们让双方都能互相看到。在第一种情况下，孔雀鱼没有
接近捕食者，但在第二种情况下，它们的视线固定在慈鲷身上并接近它（称为检查）。当小鱼能够看到它们时，慈鲷接近并试图攻击小鱼的频率明显低于看不见它们时的情况。
在随后的实验中，当捕食者和猎物被放在同一个水箱时，慈鲷接近并攻击正在检查的孔雀鱼的可能性显著低于对未检查孔雀鱼的攻击，这使得检查者的死亡风险降低。
作者们认为，孔雀鱼对捕食者的观察是一种有效的追逐威慑方式。

在其他物种中，检查行为对捕食者的影响与群体攻击行为相似

^{34}

。例如，观察汤姆森瞪羚（Gazella thomsoni）会使猎豹（Acinonyx jubatus）离开它们的周围

^{35}

。然而，在这种情况下，检查行为对瞪羚的死亡风险高于不进行检查，这表明追逐威慑并不是其主要功能。

信号的威慑作用

第二个普遍问题是，在仅有的六项研究中，我们确实知道信号能够威慑捕食者，因为其中一半的研究是基于人类的（见表 3a 和 b）。
人类和家犬可能不知道如何对追逐威慑信号作出反应，这使得我们无法判断这些信号对捕食者的有效性。
如果不了解成年捕食者对信号的反应（幼年个体可能仍在学习如何反应），行为生态学家就无法研究捕食者是否根据信号产生的相对差异来选择追逐个体，或者仅仅是他们是否发出了信号。
前者可能表明信号是一种揭示性的障碍，前提是信号的产生与个体的状态相关，而后者则表明一个

图 1. 成年雄性顶羚（Damaliscus korrigum）正准备逃离，作者正步行接近它。

框 2. 简单的追逐威慑实地实验

下一代关于追逐威慑信号的研究需要通过实验确认猎物是否能够表明它们对捕食者的意识，以及这些信号是否对追逐产生威慑作用。
在坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园进行非洲有蹄类动物打喷嚏的实验研究时，我通常会下车走向一只成年雄性顶羚，但一旦它逃跑，我就会停下。等到它停止逃跑后，我继续朝顶羚走去，测量它逃跑的距离和长度。因此，对于猎物来说，我的行为看起来就像是在继续追逐它，而在这个过程中，顶羚常常转身面对我并不断打喷嚏。
因此，对于来自 topis 的航班的一个子样本，我试图通过在航班结束后直接走开，让自己看起来不那么危险，并记录下我听到的所有鼻息声。
我将我走开的距离与在其他测试中接近的距离进行了比较，以便使 topis 对我的暴露保持一致。

结果显示，当我走开时，喷鼻声的数量显著减少（平均下降 75%），这表明一旦我意识到猎物已经看到了我，它就不再需要说“我看到了你”。
工作假设是，顶级动物（topis）以及其他一些偶蹄动物

^{20.33}

的喷鼻声向捕食者发出了明确的信号，表明猎物已经察觉到它的存在，因为单纯地逃跑并不足够，猎物常常是为了躲避苍蝇或逃避同类而逃跑。
通过简单实验，利用人类或模拟捕食者对猎物信号反应的模型，可以操控猎物的行为，从而探讨猎物信号出现的情境。

表 3. 用于推断猎物向捕食者发出信号的证据

^{a}

捕食者	捕食者信号意识的证据	威慑捕食者的证据分析	向捕食者发出信号的证据的相关证据
(a) 认知广告
克利普斯普林格的警报合唱
顶尖的嗅探
人类	消除与实验：降低噪音以使人类退却	没有	与条件估计没有相关性
班纳尾袋鼠鼠的脚部敲击
以直立姿势站立的棕色野兔
狐	消灭	观察结果	-
东方沼泽鸟的尾巴摇摆
人类	消灭	没有	-
云雀在欢唱
魔法师梅林	消灭	观察结果	-
伊瓜那蜥蜴的尾巴展示效果
人类	口头辩论	没有	-
斑马尾蜥蜴的尾巴摇动
特立尼达孔雀鱼正在观察
非洲慈鲷	实验：观察到捕食者时进行检查	实验性	-
(b) 高质量广告
汤姆逊瞪羚的跳跃行为
猎豹、车辆和野狗	消灭	观察结果	与食物摄入有关；狗会转为低频率的口吃

印帕拉在跳跃
人类	消灭	没有	与条件估计相关联
白尾鹿的尾巴摆动
人类	消灭	没有	挥旗者跑得更快

请查看表 1 以获取相关参考资料。
尚未进行测试。
条件依赖的缺陷，尽管也可能有其他解释

^{36, 37}

。观察捕食者还可以显示信号如何终止进一步的追逐。例如，Caro 等人

^{21}

提出，在白尾鹿中，这可能
不一定是尾巴标记本身向捕食者发出的信号，而是停止尾巴标记！当鹿进入树林并停止展示它们的白色臀部时，它们变得非常难以被发现，而且大多数鹿在逃跑后很快就会放下尾巴
如果它们在树林里。年轻动物比年长动物更频繁地这样做，这可能反映了年轻有蹄类动物对捕食的更高敏感性。这种闪光颜色假说

^{6}

，在逃跑时记录于直翅目和鳞翅目等昆虫中，表明明亮色块的突然消失可能会欺骗捕食者，让其误以为猎物已经消失。

在鹿的研究中，作者无法区分尾巴标志的两种假设（要么是逃跑能力的信号，要么是增强隐蔽性），因为没有观察到与这种抗捕食行为共同进化的自然捕食者。
如果正确的解释是信号条件，那么我们可能会期待捕食者如土狼（Canis latrans）在追逐过程中转向不发信号的动物。
如果终止标志能够增强隐蔽性，那么我们可以预期捕食者会犹豫片刻，然后在标志停止后以无特定方向的方式进行搜索。

观察捕食者对信号的即时反应，以及它们因信号而放弃狩猎的频率，也将有助于揭示维持这些信号在猎物种群中所承受的选择压力的强度。
对猎物的观察可以显示不同捕食者物种发出信号的相对频率。

信号的信息内容

第三个普遍问题是，迄今为止对追逐威慑的研究显然可以分为两类：一类是表明捕食者已被发现（表

3 a

），另一类则进一步表明行为者的逃脱能力，通常通过展示其状态（表 3b）。
但这种新出现的经验二分法可能是错误的，因为在九项研究中，猎物的质量仅在其中一项被考察，而这些研究认为信号仅表明对捕食者的意识（表 3a）。
在这些研究中，信号看似与身体状况无关，这可能仅仅是因为研究人员没有对身体状况进行评估！

在一些研究中（见表 3b），猎物向捕食者传达其状况的证据类型和标准各不相同。FitzGibbon 和 Fanshawe

^{23}

推测，身体状况不佳的瞪羚跳跃的频率低于身体状况良好的瞪羚，因为在干旱季节，营养压力较大的偶蹄动物的跳跃率低于湿季。Caro

^{24}

通过视觉估计肌肉脂肪和骨骼突出程度，构建了一个三点评分的黑斑羚和顶羚身体状况量表。Caro 等人

^{21}

仅指出，摇尾巴的白尾鹿跑得明显比那些不摇尾巴的鹿快。