不同立地海拔恢复红树林中红树林物种对分解落叶碳释放的影响

陈佳慧、翟冠群、陈光程、陈顺洋、叶勇

自然资源部第三海洋研究所，福建厦门

厦门大学环境与生态学院，滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建厦门

厦门大学，福建省滨海湿地保护与生态修复重点实验室，福建厦门

自然资源部北部湾滨海湿地生态系统观测研究站，中国北海

自然资源部台湾海峡西部岛礁与海岸带生态系统观测研究站，中国厦门

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关键词：

红树林恢复 碳释放 红树林物种 立地高程 凋落物 分解

摘要

凋落物分解是红树林碳释放的主要途径之一。红树植物种类与立地高程是红树林成功恢复的重要因素，而碳汇能力是红树林生态系统功能恢复的重要参数。2018 年 4 月至 2019 年 2 月期间，通过凋落物袋法季节性量化了红树植物种类（秋茄 vs 白骨壤）与立地高程（低高程 vs 高程）对凋落物分解碳释放的联合影响。在高程站点（高于当地平均高程，375 cm vs 365 cm），白骨壤林凋落物年均碳释放量（37.04±9.78 g C m，57.3%）显著高于秋茄林（36.14±8.85 g C m，52.9%），这归因于白骨壤林凋落物更快的分解速率。在低高程站点（低于当地平均高程，335 cm vs 365 cm），白骨壤林凋落物年均碳释放量（33.56±11.33 g C m，53.2%）与秋茄林（35.65±7.35 g C m，52.5%）无显著差异。 这些结果表明，从凋落物分解的碳释放角度来看，在高海拔地区进行红树林恢复时应选择秋茄（K. obovata）以最小化碳释放。

引言

红树林是全球最重要的蓝碳生态系统之一，这得益于其高生物量及厌氧环境下缓慢的分解速率所导致的高碳固存能力（Donato 等，2011；Alongi，2014；Bai 等，2021）。红树林中的碳主要储存在表层 1 米土壤中，同时存在于植被生物量和地表凋落物中（Liu 等，2013；Xin 等，2018；Chen 等，2021）。土壤碳库是最大的碳库，贡献了红树林 60%-90%的碳储量（Donato 等，2011；Liu 等，2013；Murdiyarso 等，2015）。红树林物质（如凋落物）对土壤碳储存具有重要作用（Kristensen 等，2008）。红树林凋落物（尤其是叶片凋落物）的生产通常是红树林碳输入的主要来源（Alongi，2014），但凋落物分解也是红树林碳释放的主要途径之一（Niu 等，2019）。

作为凋落物生产的主要贡献者（占比>50%），叶片凋落物分解是红树林中碳释放的重要途径，因而对整个红树林生态系统的碳储存乃至碳循环具有重要作用（Imgraben 和 Dittmann，2008；Chen 等，2020）。

尽管红树林在碳封存和生物多样性维持等多种生态系统服务方面的重要性早已被认识（Richards 等，2020；Su 等，2021），但由于水产养殖、农业和城市建设等原因，全球红树林仍持续遭受砍伐（Duke 等，2007；Richards 和 Friess，2016；Richards 等，2020）。为此，全球范围内正积极推动红树林恢复以弥补损失并修复退化红树林（Richards 等，2020；Carnell 等，2022；Bourgeois 等，2024）。恢复碳封存能力是红树林修复的核心目标（Murray 等，2011），目前已有大量研究探索如何提升恢复红树林的碳封存效能，包括植被碳汇等途径。

* 通讯作者单位：厦门大学环境与生态学院，滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建厦门。

电子邮箱：yeyong@xmu.edu.cn（叶勇）。

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生态工程

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收稿日期：2023 年 3 月 5 日；修回日期：2025 年 2 月 12 日；录用日期：2025 年 3 月 6 日

《生态工程》215 卷（2025 年）107602 号

在线发布日期：2025 年 3 月 10 日 0925-8574/© 2025 Elsevier B.V. 保留所有权利，包括文本与数据挖掘、AI 训练及类似技术的使用权。

储存量、土壤碳储存及生态系统碳储存（如 Cameron 等人，2019；Trettin 等人，2021；Carnell 等人，2022）。然而，恢复红树林的碳释放问题被忽视了。

作为重要的碳释放途径，凋落物分解易受环境参数、养分可利用性、凋落物数量及分解者活动等多种因素影响（Taylor 等，1989；Mfilinge 等，2002；Yang 等，2018）。在红树林恢复过程中，立地高程差异会导致环境参数（如氧气可利用性、土壤 pH 值、土壤含水量、土壤盐度和土壤温度）、养分可利用性（如土壤氮含量、土壤磷含量）及分解者活动呈现变化（Twilley 等，1997；Chen 等，2022b）。此外，不同红树植物凋落物具有差异化的叶片特性（如木质素含量、单宁含量、碳含量、氮含量、碳氮比）（Reich 等，1998；Lin 等，2007；Hossain 等，2014）。由红树物种和立地高程共同引起的这些因子变化将影响凋落物分解过程，进而改变恢复红树林的碳释放动态。 尽管已有大量研究探讨了立地高程（如 Twilley 等，1997；Mackey 和 Smail，1996）或红树植物种类（如 Imgraben 和 Dittmann，2008；Hossain 等，2014；Yang 等，2018）对凋落物分解的影响，但关于红树植物种类与立地高程共同作用对凋落物分解（尤其是分解过程中碳释放）影响的对比研究仍较为匮乏。

因此，本研究量化了中国常见红树植物种类（秋茄 vs 白骨壤）与立地高程（低高程 vs 高高程）对凋落物分解碳释放的协同影响。通过测定凋落物分解速率及元素释放特征，本研究旨在：（1）揭示人工恢复红树林中红树植物种类与立地高程对凋落物碳释放的协同作用机制；（2）为人工红树林恢复筛选能最大限度减少碳释放的适宜高程带及红树植物种类。

材料与方法

研究区域

碳释放实验在中国福建省厦门市曾营（24°33′E）进行。研究区域的气候与潮汐特征已在前期研究中记录（Chen and Ye, 2013; Chen et al., 2022a）。2002 年后该区域禁止水产养殖活动，当地政府为改善海洋环境实施了红树林修复工程。两个土壤特性相似的水产养殖塘被改造用于红树林修复。其中一处改造塘的场地高程为 335 厘米，属于低高程点位，低于当地平均场地高程 365 厘米（图 S1a）；另一处高程为 375 厘米，属高高程点位。2004 年，改造塘内种植了秋茄（K. obovata）和白骨壤（A. marina）。具体种植方法见前期研究（Chen and Ye, 2013，图 S1b）。至采样时，低高程点位的秋茄（KL 点位）、高高程点位的秋茄（KH 点位）以及低高程点位的白骨壤（AL 点位）、高高程点位的白骨壤（AH 点位）已成为林龄 14 年的主要红树林物种。

碳释放实验

碳释放实验于 2018 年 4 月（春季）、6 月（夏季）、9 月（秋季）和 2019 年 1 月（冬季）进行。每个季节，将从 KL 站点、KH 站点、AL 站点和 AH 站点收集的新鲜清洁凋落叶称重后放入面积为 15×20 厘米、网孔大小为 1 毫米的尼龙凋落物袋中。每个凋落物袋中的叶片重量约为 15 克。

根据各站点的凋落物现存量，在每个站点随机设置三个相距 3 米的位置。每个位置将七个袋子绑在森林的一根支柱根上并置于泥滩表面。四个站点共放置 84 个袋子。每个位置的袋子分别在凋落叶分解 0 天（未在泥滩表面培养，用于分解前的化学分析）、7 天、14 天、21 天、28 天、35 天和 42 天后逐一回收。收集的样本经清洗并在实验室 60℃烘干后研磨至 100 目，用于后续化学分析。

样品分析

分解凋落叶中的元素含量，包括有机碳（OC）和全氮（TN），采用总有机碳分析仪与氮分析仪联用（Vario TOC Cube，德国 Elementar Analysensysteme 公司）进行测定。

统计分析

分解凋落叶的干重损失率、凋落叶平均分解速率（MRD）、分解凋落叶的 OC 和 TN 损失量及其损失百分比均依据先前研究（Chen 等，2022b）中的公式计算。凋落叶平均半分解时间（T）值则采用先前研究（Li 和 Ye，2014）中的公式进行计算。

在每个高程样点，采用重复测量三因素方差分析（ANOVA）检验季节（组间因子：春、夏、秋、冬）、红树植物种类（组间因子：秋茄和白骨壤）及分解时间（组内因子：1、2、3、4、5、6 周）对因变量（干重损失率、MRD、有机碳与全氮损失量、有机碳与全氮损失百分比、凋落叶残留 C:N 比）的主效应及交互效应。采用三因素 ANOVA 分析季节、红树植物种类和样点高程对凋落叶 T 值的主效应及交互效应。当交互作用显著时，通过单因素 ANOVA 结合 Tukey's HSD 事后检验分析各样点四季间的差异。采用 t 检验比较不同红树植物种类间各变量的差异。所有统计分析均通过 SPSS 22.0（IBM 公司，美国纽约阿蒙克）完成。

结果

凋落叶分解

在每个高程站点，季节（P < 0.01）和分解时间（P < 0.001）对分解凋落叶的干重损失率均有显著影响（表 1）。各高程站点夏季的干重损失率显著高于春季和冬季（P < 0.05，表 S1）。在各季节中，随着分解时间的增加，各高程站点的干重损失率均呈上升趋势（图 1）。在高程站点，春季桐花树（K. obovata）林的干重损失率显著低于白骨壤（A. marina）林（P < 0.05），而低程站点的该参数则不受红树物种影响（P > 0.05）。

叶片凋落物平均分解速率在不同高程位点均随分解时间发生显著变化（P < 0.001）（表 1），除冬季高潮位白骨壤林外，该参数在各采样点分解 7 天后均达到最大值（图 2）。各高程位点夏季叶片凋落物平均分解速率均显著高于春季和冬季（P < 0.05，附表 S1）。就红树植物种类而言，春季高潮位白骨壤林的叶片凋落物平均分解速率显著高于秋茄林（P < 0.05），而低潮位点不同树种对该参数无显著影响（P > 0.05）。

陈杰 等

《生态工程》215 卷（2025 年）107602

叶片分解平均半衰期（T）值随季节（P < 0.001）和红树物种（P < 0.01）显著变化，但该参数不受样地高程影响（P > 0.05，表 2）。在高海拔样地，秋茄林的 T 值在春秋季显著高于白骨壤林；在低海拔样地，秋季也呈现相同规律（P < 0.05，表 3）。此外，各采样点在暖季（夏秋季）的平均 T 值均显著低于冷季（春冬季，表 S2）。

凋落物分解过程中的碳释放

在各高程样地中，仅季节（P < 0.001）和分解时间（P < 0.001）对凋落物分解的有机碳损失具有显著影响（表 S3）。在高程样地，凋落物分解的有机碳损失百分比显著受季节（P < 0.001）、分解时间（P < 0.001）和红树植物种类（P < 0.05）的影响；而在低程样地，该参数仅随季节（P < 0.001）和分解时间（P < 0.001）显著变化（表 1）。各高程样地中每种红树植物的凋落物分解碳释放速率均在分解初期（春季、夏季和秋季为 0-14 天，冬季为 0-21 天）达到较高水平（图 3 和图 S2）

与冬季凋落物分解的碳释放相比，夏季各高程站点凋落物分解释放的碳更多（P < 0.05，表 S1）。在高程站点，春季凋落物分解中期（21-35 天）和夏季第二周，海桑林凋落物分解的有机碳损失百分比显著高于秋茄林（P < 0.05）。

凋落物分解的氮释放

与凋落叶有机碳（OC）的流失类似，各高程站点凋落叶全氮（TN）的流失也受季节（P < 0.001）和分解时间（P < 0.001）的影响（表 S3 和图 3）。各站点凋落叶 TN 流失百分比均存在显著的季节性差异（P < 0.01），且该参数因分解时间（P < 0.001）在各站点发生显著变化（表 1 和图 4）。从第一周至第三周，夏季凋落叶的氮释放速率显著快于冬季（P < 0.05，表 S1 和表 S4）。另一方面，凋落叶 TN 流失百分比仅在高程站点受红树植物种类显著影响（P < 0.05，表 1），表现为春季凋落叶分解中期（21–35 天）和夏季第二周，白骨壤（A. marina）林具有更高的氮释放速率。

表 1

重复测量三因素方差分析结果：分解时间（DT）、红树林树种（MS）和季节（S）对不同海拔恢复红树林中凋落叶分解期间的干重损失率、平均分解速率、有机碳（OC）损失百分比、全氮（TN）损失百分比及残留碳氮比的影响（组内因子为分解时间（DT），组间因子为红树林树种（MS）和季节（S）。分解时间指凋落叶袋在野外的周数（1、2、3、4、5 和 6 周））。

海拔高度

变异来源

干重损失率

平均分解速率

有机碳损失百分比

总氮损失百分比

剩余碳氮比

受试者内

656.526***

58.548***

497.912***

196.993***

2.459*

DT × MS

2.814*

5.232***

2.267

2.139

2.083

DT × S

7.541***

8.655***

8.625***

9.342***

5.609***

DT × MS × S

3.915***

2.468**

7.125***

3.340***

2.495**

被试间

9.481**

8.916**

5.767*

6.756*

13.943**

16.168***

15.290***

17.960***

24.532***

65.041***

红树林种类×立地高程

1.726

1.381

1.528

6.401**

0.775

被试内

788.92***

49.36***

382.056***

121.896***

2.595*

分解时间×红树林种类

1.376

2.807*

7.223***

5.194***

DT × S

2.614**

7.987***

2.522**

1.749

3.829***

DT × MS × S

0.722

0.376

3.357***

5.918***

2.876**

组间

2.882

2.554

0.110

1.289

25.521***

8.235**

8.606**

11.693***

8.292**

34.120***

MS × S

0.666

0.426

2.085

1.485

1.648

*、** 和 *** 分别表示在 P < 0.05、0.01 和 0.001 水平上的显著效应。

图 1. 四种红树林（AM：白骨壤，KO：秋茄，ns：无显著差异，* 和 ** 表示高海拔地点两种红树林物种间在 P < 0.05 和 0.01 水平上的显著差异）叶片凋落物分解过程中的干重损失率。

陈杰 等

《生态工程》215 卷（2025 年）107602