Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice
每穗小穗數量的增加是移植水稻與直播水稻產量較高的主要因素
中國科學院新疆生態與地理研究所沙漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011
新疆農業科學院核子技術與生物技術研究所, 烏魯木齊 830091
信件應寄給的作者。
農業2021 , 11 (12), 2479; https://doi.org/10.3390/agronomy11122479
收到提交資料:2021年10月25日/修訂:2021年11月26日/接受:2021年11月29日/發布:2021年12月6日
Abstract 抽象的
隨著水資源短缺和勞動成本的日益增加,水稻種植正逐漸從傳統移植轉向直播。然而,直播水稻的產量不穩定,其不穩定的原因也存在爭議。為此,我們進行了歷時3年的田間試驗,探討不同種植方式下稻米產量差異的原因。比較的種植方法為移植(TR)、撒播(BS)和行播(SL)。 TR下的水稻產量(10,390 kg ha -1 )高於BS(7790.7 kg ha -1 )和SL(9105.2 kg ha -1 )。鑑於三種種植方法之間的收穫指數變化不大,產量差異反映出 TR 下的地上部乾物質產量較高。造成後一種現象的原因有兩個:(1)TR 下的種植密度低於 BS 和 SL 下的種植密度,因此減少了對養分資源的競爭; (2)TR的生長期較長。 TR 下較高的地上部乾物質累積導致每 m 2的穗數和每穗的小穗數比 BS 下增加。觀察到每穗的小穗數與產量之間有顯著相關性。雖然 TR 的產量最高,但 TR 的成本是三種種植方法中最高的。相較之下,SL下的效益成本比高於TR和BS。 TR 較高的產量反映了每穗產量比直播方法生產的小穗更大。然而,SL的好處有利於提高水稻生產的獲利能力。
1. Introduction 一、簡介
水稻( Oryza sativa L.)是世界上最重要的糧食作物之一,佔全球糧食產量的27%[ 1 ]。人口的快速成長和經濟發展正在增加對增加糧食產量的需求。全球稻米產量每年必須成長 1.2% 以上才能滿足日益增長的糧食需求 [ 2 ]。在亞洲,未來 30 年稻米產量需要增加 43%,以滿足不斷增長的人口的糧食需求 [ 3 ]。未來稻米生產面積擴大的可能性有限。為了滿足人口增長對糧食日益增長的需求,提高水稻單位面積產量仍是一個需要解決的關鍵問題[ 4 ]。
除了選育高產量稻米品種外,稻米產量也大幅度受到管理措施的影響[ 5 ]。育種和作物管理對水稻增產的相對貢獻已轉變為0.3:0.7[ 6 ]。因此,管理措施或種植方法對水稻產量的提高起著極為重要的作用。技術的發展促進了世界各地栽培技術的普及,其中有兩種基本的種植方法:(1)直播,包括撒播(BS)和行播(SL),以及(2)移植幼苗(TR;手動或機械)。傳統上,水稻採用TR種植,但不同地區的種植方式有所不同,發展中地區直播面積較大。近年來,由於勞動成本不斷增加,水稻種植逐漸從直播轉向直播,因為勞動力需求減少,成本降低[7,8,9 ] 。以中國浙江省為例,2017年水稻種植面積82.85萬hm 2 ,其中移植面積和直播面積分別佔比60%和40%,直播以直播為主(81.6%) )而SL僅佔18.4%[ 10 ]。
不同種植方式下水稻產量有明顯差異。有研究表明,BS處理下的稻米產量高於TR處理下的稻米產量[ 11 , 12 ]。提高的地上部乾物質產量和每穗的高小穗數被認為與 BS 下的高籽粒產量相關,但結果不一致 [ 13 , 14 ]。與TR相比,直播水稻在提高產量的參數方面表現出有利的變化,包括出苗更早[ 15 ]、根系活性更強、結實率更高以及早期發育階段乾物質產量提高[ 14 ]。然而,一些研究顯示TR的產量高於BS水稻[ 16,17,18,19 ] 。 Chen認為,BS相對於TR水稻產量較低的原因是早期發育過程中形成的分蘗數量過多、葉片乾物質較低以及發育後期的光合速率[ 16 ]。
水稻產量由庫大小決定,即每m 2的小穗數、結實率和千粒重。由於現代水稻品種的結實率和千粒重的穩定性,庫大小被認為是水稻籽粒產量的主要決定因素[ 20 ]。可以透過增加每平方公尺的圓錐花序數或每圓錐花序的小穗數或兩者來增加庫尺寸。然而,由於這兩個產量組成部分之間存在著強烈的補償機制,因此要實現這兩個產量組成部分的增加並不容易[ 21 ]。因此,通常透過增加每m 2的穗數或每穗的小穗數來實現更高的產量。此外,產量組件的性能因環境而異[22,23 ] 。不同的種植方式會改變水稻的生長環境。一系列試驗證明,種植方式會影響產量構成性能[ 16 , 17 ]。因此,我們假設與直接播種相比,TR 下可以獲得更高的水稻產量,主要是因為 TR 下每 m 2的穗數或每穗的小穗數較高。
大田作物的籽粒生長速度最初緩慢,然後進入線性快速生長階段,最終隨著成熟的臨近而下降。籽粒灌漿是與產量表現相關的最後一個過程,也是穀類作物籽粒產量的關鍵決定因素[ 24 ]。在這項研究中,我們建立了為期 3 年的田間試驗,包括三種不同的水稻種植方法,即 BS、SL 和 TR。我們著重監測不同種植方式下抽穗期後水稻的生長發育情形。主要目標是(1)比較不同種植方法下的糧食產量,(2)確定不同種植方法下糧食產量差異的原因,以及(3)評估不同種植方法下實現的收入。
2. Materials and Methods 2. 材料與方法
本田間試驗於2015年、2016年及2017年種植季節在中國新疆稻米主產區墨玉縣進行。該地區氣候典型乾旱,年平均降雨量37毫米,年蒸發量2,239毫米,年日照時數2655小時。年平均氣溫11.3℃,有紀錄以來最高氣溫7月(7月平均24.8℃),≥10℃積溫4130℃,年無霜期210天(圖1) )。
圖1墨玉縣農作物生長期日平均氣溫和月日照時數。數據為2015年、2016年及2017年的平均值(資料來源:中國氣象局)。
研究地點的土壤類型是該地區典型的灰色沙漠土壤。播種前先對土壤進行分析。 0~30 cm土壤層化學性質如下:萃取礦質氮11.09 mg kg -1 ,pH(H 2 O)7.73,土壤密度1.39 g cm -3 ,Olsen P 16.97 mg kg -1 ,NH 4 OAc萃取鉀76.33 mg kg -1 ,有機物12.7 g kg -1 。
2.1. Experimental Design 2.1.實驗設計
試驗在3個種植季節(2015年、2016年和2017年)採用了三種水稻種植方式,即移植(TR)、撒播(BS)和行播(SL)。使用具有三個重複的隨機區組設計。共9塊地塊,每塊地面積為10 m×8 m。
稻米種子「XD11」(粳稻)獲自中國新疆農業科學院。 TR處理的幼苗在實驗每年的4月初進行培育。每年5月6日至8日進行TR處理中的秧苗移植以及SL和BS處理的種子播種。
苗圃中 TR 以及田間 SL 和 BS 的播種量分別為 90、225 和 375 kg ha - 1 (表 1 )。 TR處理時,以25公分×10公分的株距移植。 SL處理中的播種使用小型曳引機進行,行距為14公分。 BS處理採用人工播種。
肥料施用參考農民的普遍做法。作為基肥,TR 移植前以及 SL 和 BS 播種前施用 250 kg ha - 1磷酸二銨和 200 kg ha - 1硫酸鉀。 6月份,三種種植方法均施用4劑氮肥,施用量為90 kg尿素 ha -1 ,7月和8月中旬分別施用120 kg尿素 ha -1 和60 kg尿素 ha -1 。在每次處理中,雜草都被手工清除。
2.2. Plant Harvest 2.2.植物收穫
鑑於水稻中後期發育階段對水稻產量影響最大[ 21 ],我們分別在8月中旬、9月初和9月下旬對水稻植株進行了3次採樣。
在每個採樣時間點,每小區採集1m 2水稻樣本並測量葉面積指數。取樣植物分為葉、莖、生殖器官和根。所有樣品在90℃下滅活30分鐘,然後在70℃下乾燥至恆重。
收成前,每塊地1m 2面積內的植株進行隨機取樣,測定植株數、穗數、每穗小穗數及千粒重。理論穀物產量是根據每個地塊中所有收穫的植物計算的。然後收穫每小區2 m 2面積內的植株,稱重籽粒,計算收穫指數(HI)和單位面積實際產量(kg ha - 1 )。
2.3. Data Analysis 2.3.數據分析
使用 SAS 8.0 版軟體(SAS Institute,Cary,NC,USA,1998)對資料進行單因子變異數分析。不同種植方法的平均值是根據0.05顯著水準的最小顯著差異進行比較。對水稻產量及其構成因素進行相關分析。所有數據均為3年實驗結果的平均值。
3. Results 3. 結果
3.1. Yield and Its Components
3.1.產量及其組成部分
三種種植方式下糧食產量差異顯著(表2 )。 TR下的穀物產量最高(10,390.0 kg ha -1 ),其次是SL(9105.2 kg ha -1 ),BS下最低(7790.7 kg ha -1 )。測得的4個產量構成中,SL處理下每m 2有效穗數最高,但與TR處理差異不顯著。 TR 下每穗的小穗數 (203) 顯著高於 SL (160) 和 BS (146)。三種種植方式中,TR 下的千粒重最低,而 BS 下的結實率最高。
表2三種種植方式下稻米產量及產量組成。
相關分析表明,產量與結實率、千粒重呈負相關(表3 ),與每m 2有效穗數、每穗花穗數呈正相關。產量與每穗小穗數的相關性具有統計意義( p <0.05)。
BS和SL下的單位面積植株數高於TR下(圖2 )。然而,三種種植方法中TR下形成穗的有效植株數量最高;因此,TR下有效植株佔總植株的比例較高。因此,在 BS 和 SL 條件下(特別是在 BS 條件下),植物形成的無效分蘗數量比 TR 條件下的植物更多。
圖2三種種植方式下水稻總株數及每公頃有效株數。柱上方的數值代表有效植物與總植物的比率。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。
3.2. Growth 3.2.生長
三個生育時期,TR處理下的植株乾物質均高於SL處理,BS處理下的各階段植株乾物質含量最低(圖3 )。隨著生長季節的進展,三種處理的地上部乾物質逐漸增加,而三種種植方法中根乾物質的增加則有所不同。 8月中旬以後,BS處理下的根乾物質增加幅度大於SL處理,而TR處理下的根乾物質變化不大。
圖3.三種種植方式、三個生育階段水稻植株的乾物質重量。植物採樣時間為 ( A ) 八月中旬、( B ) 九月初及 ( C ) 九月下旬。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。對於每個植物器官,不同小寫字母的平均值在同一採樣時間的種植方法之間存在顯著差異, p < 0.05 ( n = 9)。
鑑於不同種植方式下地上部和根乾物質分佈的差異(圖3 ),各處理間地上部乾物質與根乾物質的比例有顯著差異; TR下的比率大於SL下的比率,BS下的比率最低。差異在開發的後期最為明顯(圖 4 )。
圖4三種種植方式、三個生育階段水稻地上部乾物質與根乾物質的比值。植物採樣時間為 ( A ) 八月中旬、( B ) 九月初及 ( C ) 九月下旬。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。
從抽穗期開始,隨著生長季的進展,水稻植株的葉面積指數呈現下降趨勢(圖5 )。整體而言,BS和TR處理下的葉面積指數高於SL處理。 8月中旬和9月初,TR處理下的葉面積指數高於BS處理,特別是9月上旬,但此後迅速下降。
圖5三種種植方式下水稻植株三個生育期的葉面積指數。植物採樣時間為 (A) 八月中旬、(B) 九月初和 (C) 九月下旬。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。
不同種植方式下水稻植株的收穫指數(HI)差異不大(圖6 )。
圖6三種種植方式下水稻植株的收穫指數。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。
由於TR需要育苗,因此該種植方式的營養生長期較長,為107天,而BS和SL的營養生長期分別為97天和89天(圖7 )。 TR 處理也顯示最長的繁殖期,為 60 天,其次是 SL(54 天),而 BS 處理下的繁殖期最短(49 天)。因此,就總生育期而言,TR條件下的最大長度為167天,而BS和SL條件下的最大長度分別為146天和143天。在營養和生殖各階段中,TR處理下的植物生長發育較SL處理加快,BS處理最慢。例如,8月中旬,當TR處理中籽粒灌漿開始時,BS處理中的植物正處於抽穗期。
3.3. Cost and Income 3.3.成本與收入
在稻米生產中,最大的投入成本是勞力。三種種植方法的勞動成本差異明顯。 TR條件下的勞動投入明顯高於BS條件下的勞動投入,而SL條件下的勞動投入最低(表4 )。此外,種子投入成本也存在顯著差異,其排序順序為 BS > SL > TR。其他投入,包括化學肥料、農藥、機械和灌溉,在三種種植方法中幾乎沒有差異。
TR條件下總生產成本最高,為1795.8美元ha -1 ,其次是BS條件下(1627.4美元ha -1 ),SL條件下最低(1518.3美元ha -1 )(表5 )。 TR下的收入高於SL和BS下的收入,淨利潤也呈現相同的趨勢,而TR和BS下的成本高於SL下的。 SL下的效益成本比最高,TR次之,BS下的效益成本比最低。
4. Discussion 4. 討論
4.1. The Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Most Important Factor in the High Yield of Transplanted Rice
4.1.每穗小穗數增加是插秧水稻高產量的最重要因素
作物產量的形成是乾物質累積和分配的過程。在稻米中,籽粒產量是地上部乾物質和 HI 的乘積。增加地上部乾物質或HI或兩者參數理論上可以提高產量[ 24 ]。在生長條件方面,彭認為,在有利的光、溫、水、肥條件下,雜交水稻透過提高群體光合速率和地上部乾物質累積來提高產量,在不利條件下也能保持產量。芽乾物質運輸效率與高HI [ 21 ]。在本研究中,我們觀察到三種種植方法下的HI幾乎沒有差異(圖6 ),而TR下的地上部乾物質(圖3 )和產量(表2 )最高。產量隨著地上部乾物質累積量的增加而增加,支持了上述結論。
雜交水稻的高產量主要來自抽穗後光合產物的積累,而與拔節期乾物質的積累沒有顯著相關性,本質上歸因於葉面積的增加和葉功能的延長[ 25 ]。在本研究中,使用相同的水稻品種,不同的種植方法本質上創造了不同的生長條件。與BS和SL相比,TR的葉面積指數在大部分生育期都保持較高的水平(圖5 ),為乾物質的累積提供了保證。總的來說,我們認為 TR 下的地上部乾物質產量高於 BS 或 SL 下的主要原因有兩個(圖 8 )。 (1)與TR相比,BS和SL處理(尤其是BS)種植密度更高(圖2 )。高植物密度導致對養分資源的競爭加劇[ 26 ]。因此,為了獲得更多的養分資源,在BS和SL下生長的植物,特別是前者,會將更多的光合產物分配給根部,增加根部乾物質的產生,從而影響地上部的生長(圖3 )。 BS下較低的芽根比和有效植株與總植株的比例支持了這個推論(圖2和圖4 )。 (2)TR下的生長期比BS或SL下的生長期長(對於營養生長期和生殖生長期;圖7 )。因此,光合活動延長,有利於乾物質產物的累積。灌漿期長短被認為是決定糧食產量的重要因素。 一般認為,溫帶環境下的高產量主要是由於生長持續時間較長和太陽輻射較大[ 27 , 28 ]。較長的生長期將導致乾物質產量增加,有助於改善穀物灌漿和提高穀物產量。 Yoshida認為粒重的增加與有效灌漿期的增加呈線性關係[ 24 ]。先前關於灌漿期和籽粒產量對產量貢獻的研究表明,不同基因型的籽粒產量主要由籽粒灌漿速率決定[ 29 ]。
圖8不同栽培方式下水稻產量差異示意圖。與撒播(BS)法相比,移植(TR)水稻的種植密度較低,生育期較長,根系對光合產物和土壤養分的競爭較弱。因此,TR下根系生長減少,但地上部乾物質累積增加,每穗小穗數增加,產量增加。
就產量組成而言,結實率和千粒重由於其穩定性而難以提高[ 21 ]。因此,每m 2 的小穗數量(代表庫的大小)是決定穀類作物產量的最重要因素[ 30 ]。當在高產量、無壓力的環境中生長時,可以透過增加圓錐花序數或每圓錐花序的小穗數或同時增加這兩個參數來增加庫大小[ 31 ]。在本研究中,三種種植方式下水稻的千粒重沒有觀察到顯著差異,但TR下的結實率高於BS或SL下(表2 )。相關分析表明,TR下較高的產量反映了較高的有效穗數和每穗的小穗數(與產量強相關;表3 )。每m 2 的穗數與每穗的小穗數呈負相關[ 24 ];因此,它們的平衡對於獲得最大的庫非常重要,只有在穗數不變的情況下,才能選擇更多的每穗小穗數來增加庫的大小[ 23 ]。在水稻中,每m 2的穗數和每穗的小穗數與抽穗初期乾物質的積累密切相關[ 31 ],籽粒灌漿很大程度上取決於從開花到開花期間乾物質的積累。 [ 24 ]。這些觀察結果表明,TR 下獲得的較高產量源自於乾物質產量的增加,增加了每穗的小穗數量。
4.2. SL Can Achieve Higher Returns in Rice Production
4.2. SL可以在水稻生產中獲得更高的回報
以人工插秧為主的傳統水稻種植方式已無法滿足社會經濟發展的需要。造成這種情況的主要原因有二。 (1)傳統移植系統對水資源的需求量較高。在許多地區,地表水和地下水資源正在萎縮,水已成為水稻生產的限制因素[ 32 ]。 (2)傳統插秧方式需育苗、人工插秧,人工成本較高。因此,雖然產量往往較高,但大量水資源的取得和較高的勞動成本降低了TR下水稻生產的獲利能力[ 33 ]。因此,開發高效率、省力的水稻種植方法勢在必行。直播可以顯著降低水稻生產成本[ 34 ]。自1950年代以來,直播一直是水稻種植的主要方法之一[ 35 ]。近年來,東南亞多個國家開始將水稻種植方式從移植到直播轉變[ 15 ]。在本研究中,我們比較了 BS 和 SL 直播方法。目前的結果表明,SL是一種更有利於水稻生產的方法:(1)儘管SL下的產量低於TR下的產量,但差異相對較小(表2 ),而SL產量顯著高於BS下的產量; (2)SL成本明顯較低(與BS相比,播種量減少;與TR相比,勞動投入減少(表4 )); (3) SL 下的效益成本比高於 BS 和 TR 下(表 5 )。
除產量之外的其他因素也決定了最佳的水稻種植方法,例如與當地經濟和勞動力資源相關的因素。在世界範圍內,在勞動成本低、水資源充足的地區採用TR是有利的,而直播則更適合在勞動成本高、水資源不足的地區[ 35 ]。在經濟發達的水稻生產國家,水稻種植方式已從人工插秧向機械直播或機插秧轉變。在中國,人工插秧面積正在下降,但目前已佔水稻生產面積的50%。人工移植主要在人口密度大、人均耕地面積少、農民規模小、勞動力充足的地區進行。直播水稻生產面積由2000年的2%增加到2009年的11%左右[ 9 ]。
儘管許多研究顯示水稻直播在許多方面優於移植,但直播在許多地區已經實行了較長時間,但尚未普及[ 36 , 37 ]。 2007 年,全球大約只有 23% 的稻米是採用直播法生產的 [ 38 ]。這是因為直播仍面臨許多挑戰。法魯克等人。詳細總結了這些挑戰,包括雜草入侵、產量相對較低、專業品種的種植、成熟率低、養分資源管理、病蟲害和水管理等[ 8 ]。目前的結果表明,在 SL 條件下,與 TR 相比,與其他挑戰相比,養分資源的管理可能是最重要的因素。如前所述,與TR相比,地上部乾物質產量和每穗小穗數低是造成直播稻產量低的主要原因。這些因素與較高的種植密度和滿足養分需求的能力降低密切相關(因此,根部生長透過芽生長的減少而促進)。確定適當的種植密度並制定與當地氣候條件相適應的有效養分資源管理策略是提高直播水稻產量和收入的關鍵要求,特別是採用SL種植方法時。
5. Conclusions 5. 結論
在這項研究中,TR 下的稻米產量最高。稻米的產量取決於地上部乾物質產量和HI。鑑於三種種植方法的 HI 幾乎沒有差異,產量的差異反映了地上部乾物質的產量。三種種植方式在種植密度和生長期差異最大。 TR下的種植密度最低,對土壤養分資源的競爭相對較弱。 TR法育苗1個月;與SL和BS相比,生育期更長,灌漿持續時間更長。這兩個因素導致 TR 下每穗的小穗數量顯著高於 SL 和 BS 下,最終導致更高的產量。然而,考慮到所需的大量勞動投資,TR 下的效益成本比並不是最高的。 SL產量低於TR,但明顯高於BS,且成本是三種種植方式中最低的;因此,SL 的成本效益比最高。因此,隨著全球勞動成本的增加,SL 代表了一種更有利可圖的水稻種植方法。
Author Contributions 作者貢獻
WM 在發展研究思路、分析數據、進行研究和撰寫手稿方面做出了貢獻; BA對調查做出了貢獻; XX 為分析數據和撰寫手稿做出了貢獻。所有作者均已閱讀並同意稿件的出版版本。
Funding 資金
本研究獲得中國科學院「西部青年學者」計畫(批准號:2019-XBQNXZ-A-006)、新疆維吾爾自治區非營利科研院所基本科研業務費(授權號 KY2019007)。
Data Availability Statement
數據可用性聲明
數據包含在文章中。
Conflicts of Interest 利益衝突
作者聲明不存在利益衝突。
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Planting Methods | Seeding Quantity (kg ha−1) | Planting Spacing (cm) |
---|---|---|
BS | 375 | - |
SL | 225 | 14 |
TR | 90 | 25 × 10 |
Planting Methods | Yield Components | Yield (kg ha−1) | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
Effective Panicle Number per m2 | Spikelets per Panicle | Percentage Seed Set (%) | 1000-Grain Weight (g) | Theoretical | Actual | |
BS | 295 b | 146 b | 95.5 a | 23.8 ab | 8251.5 c | 7790.7 c |
SL | 332 a | 160 b | 89.6 b | 25.4 a | 10,278.0 b | 9105.2 b |
TR | 324 a | 203 a | 91.0 b | 22.7 b | 11,538.0 a | 10,390.0 a |
Yield Components | Correlation Coefficient | |||
---|---|---|---|---|
x2 | x3 | x4 | y | |
Effective panicle number per m2 (x1) | −0.0206 | 0.6226 | −0.1696 | 0.5572 |
Spikelets per panicle (x2) | 0.7674 | −0.4338 | 0.7952 * | |
Seed setting rate (x3) | −0.5645 | |||
1000-grain weight (x4) | −0.4365 |
Planting Methods | Cost of Production (US Dollars ha−1) | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Seeds | Labor | Fertilizer | Pesticides | Mechanics | Irrigation | Others | |
BS | 338.35 | 517.29 | 293.23 | 186.02 | 180.45 | 100.00 | 12.03 |
SL | 203.01 | 460.90 | 293.23 | 186.02 | 263.16 | 100.00 | 12.03 |
TR | 81.20 | 827.07 | 315.79 | 186.02 | 190.98 | 129.32 | 65.41 |
Planting Methods 種植方法 | Cost and Income (US Dollars ha−1) 成本和收入(美元 ha −1 ) | Benefit-Cost Ratio 效益成本比 | ||
---|---|---|---|---|
Cost of Production 生產成本 | Income 收入 | Net Income 淨利 | ||
BS | 1627.4 | 3280.3 | 1652.9 | 2.02 |
SL | 1518.3 | 3833.8 | 2315.4 | 2.52 |
TR | 1795.8 | 4374.7 | 2578.9 | 2.44 |
註:「成本效益比」表示「收入」與「生產成本」的比率。 BS,撒播; SL,行播; TR,移植。
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