The Biology of Learning and Memory بيولوجيا التعلم والذاكرة
CHAPTER OUTLINE ملخص الفصل
module 13.1 Learning, Memory, Amnesia, and Brain Functioning الوحدة 13.1 التعلم والذاكرة وفقدان الذاكرة ووظائف الدماغ
Localized Representations of Memory تمثيلات مترجمة للذاكرة
Types of Memory أنواع الذاكرة
The Hippocampus الحصين
The Basal Ganglia العقد القاعدية
Other Types of Amnesia أنواع أخرى من فقدان الذاكرة
Other Brain Areas in Memory مناطق الدماغ الأخرى في الذاكرة
In Closing: Different Types of Memory في الختام: أنواع مختلفة من الذاكرة
module 13.2 Storing Information in the Nervous System Learning and the Hebbian Synapse الوحدة 13.2 تخزين المعلومات في تعلم الجهاز العصبي والمشبك الهيبي
Single-Cell Mechanisms of Invertebrate Behavior Change آليات الخلية المفردة لتغيير سلوك اللافقاريات
Long-Term Potentiation in Vertebrates التقوية طويلة الأمد في الفقاريات
Improving Memory تحسين الذاكرة
In Closing: The Physiology of Memory في الختام: فسيولوجيا الذاكرة
Interactive Exploration and Study الاستكشاف والدراسة التفاعلية
MAIN IDEAS الأفكار الرئيسية
To understand the physiology of learning, we must answer two questions: What changes occur in a single cell during learning, and how do changed cells work together to produce adaptive behavior? لفهم فسيولوجيا التعلم ، يجب أن نجيب على سؤالين: ما هي التغييرات التي تحدث في خلية واحدة أثناء التعلم ، وكيف تعمل الخلايا المتغيرة معا لإنتاج سلوك تكيفي؟
Psychologists distinguish among several types of memory, dependent on different brain areas. يميز علماء النفس بين عدة أنواع من الذاكرة ، اعتمادا على مناطق الدماغ المختلفة.
Learning requires changes that facilitate or decrease the activity at particular synapses. يتطلب التعلم تغييرات تسهل أو تقلل من النشاط في نقاط اشتباك العصبي المعينة.
Suppose you type something on your computer and then save it. A year later, you come back, click the correct filename, and retrieve what you wrote. How did the computer remember what to do? لنفترض أنك كتبت شيئا ما على جهاز الكمبيوتر الخاص بك ثم قمت بحفظه. بعد عام ، تعود ، وانقر فوق اسم الملف الصحيح ، واسترجع ما كتبته. كيف تذكر الكمبيوتر ما يجب فعله؟
That question has two parts. First, how do the physical properties of silicon chips enable them to alter their properties when you type certain keys? Second, how does the wiring diagram take the changes in individual silicon chips and convert them into a useful activity? يتكون هذا السؤال من جزأين. أولا ، كيف تمكنهم الخصائص الفيزيائية لرقائق السيليكون من تغيير خصائصهم عند كتابة مفاتيح معينة؟ ثانيا ، كيف يأخذ مخطط الأسلاك التغييرات في رقائق السيليكون الفردية ويحولها إلى نشاط مفيد؟
Similarly, when we try to explain how you remember some experience, we deal with two questions. First, how does a pattern of sensory information alter the properties of certain neurons? Second, after neurons change their properties, how does the nervous system produce the behavioral changes that we call learning or memory? وبالمثل ، عندما نحاول شرح كيف تتذكر بعض التجارب ، فإننا نتعامل مع سؤالين. أولا ، كيف يغير نمط المعلومات الحسية خصائص بعض الخلايا العصبية؟ ثانيا ، بعد أن تغير الخلايا العصبية خصائصها ، كيف ينتج الجهاز العصبي التغيرات السلوكية التي نسميها التعلم أو الذاكرة؟
We begin this chapter by considering how the various brain areas interact to produce learning and memory. In the second module, we turn to the detailed physiology of how experience changes neurons and synapses. نبدأ هذا الفصل بالنظر في كيفية تفاعل مناطق الدماغ المختلفة لإنتاج التعلم والذاكرة. في الوحدة الثانية ، ننتقل إلى علم وظائف الأعضاء التفصيلي لكيفية تغيير التجربة للخلايا العصبية والمشابك العصبية.
Learning, Memory, Amnesia, and Brain Functioning التعلم والذاكرة وفقدان الذاكرة ووظائف الدماغ
Suppose you lost your ability to form long-lasting memories. You remember what just happened but nothing earlier. You feel as if you awakened from a long sleep only a second ago. So you write on a sheet of paper, “Just now, for the first time, I have suddenly become conscious!” A little later, you forget this experience, too. As far as you can tell, you have just now emerged into consciousness after a long sleeplike period. You look at this sheet of paper on which you wrote about becoming conscious, but you don’t remember writing it. How odd! You must have written it when in fact you were not conscious! Irritated, you cross off that statement and write anew, “NOW I am for the first time conscious!” And a minute later, you cross that one off and write it again. Eventually, someone finds this sheet of paper on which you have repeatedly written and crossed out statements about suddenly feeling conscious for the first time. لنفترض أنك فقدت قدرتك على تكوين ذكريات طويلة الأمد. تتذكر ما حدث للتو ولكن لا شيء قبل ذلك. تشعر كما لو كنت قد استيقظت من نوم طويل قبل ثانية واحدة فقط. لذلك تكتب على ورقة ، "الآن فقط ، ولأول مرة ، أصبحت فجأة واعيا!" بعد ذلك بقليل ، تنسى هذه التجربة أيضا. بقدر ما يمكنك أن تقول ، لقد ظهرت للتو إلى الوعي بعد فترة طويلة تشبه النوم. تنظر إلى هذه الورقة التي كتبت عليها عن أن تصبح واعيا ، لكنك لا تتذكر كتابتها. كم هو غريب! يجب أن تكون قد كتبتها بينما لم تكن واعيا في الواقع! غاضبا ، تشطب هذا البيان وتكتب من جديد ، "الآن أنا واعيا لأول مرة!" وبعد دقيقة ، تقوم بشطب ذلك وكتابته مرة أخرى. في النهاية ، يجد شخص ما هذه الورقة التي كتبت عليها مرارا وتكرارا وشطب عبارات حول الشعور بالوعي فجأة لأول مرة.
Sound far-fetched? It really happened to a patient who developed severe memory impairments after encephalitis damaged his temporal cortex (B. A. Wilson, Baddeley, & Kapur, 1995). Life without memory means no sense of existing across time. Your memory is almost synonymous with your sense of “self.” يبدو بعيد المنال؟ حدث ذلك بالفعل لمريض أصيب بضعف شديد في الذاكرة بعد أن أضر التهاب الدماغ بالقشرة الصدغية (B. A. Wilson، Baddeley، & Kapur، 1995). الحياة بدون ذاكرة تعني عدم وجود شعور بالوجود عبر الزمن. ذاكرتك تكاد تكون مرادفة لإحساسك ب "الذات".
Localized Representations of Memory تمثيلات مترجمة للذاكرة
What happens in the brain during learning and memory? One early idea was that a connection grew between two brain areas. Russian physiologist Ivan Pavlov pioneered the investigation of what we now call classical conditioning (Figure 13.1a), in which pairing two stimuli changes the response to one of them (Pavlov, 1927). The experimenter starts by presenting a conditioned stimulus (CS), which initially elicits no response of note, and then presents the unconditioned stimulus (UCS), which automatically elicits the unconditioned response (UCR). After some pairings of the CS and the UCS (perhaps just one or two, perhaps many), the individual begins making a new, learned response to the CS, called a conditioned response (CR). In his original experiments, Pavlov presented a dog with a sound (CS) followed by meat (UCS), ماذا يحدث في الدماغ أثناء التعلم والذاكرة؟ كانت إحدى الأفكار المبكرة هي أن العلاقة نمت بين منطقتين من الدماغ. كان عالم الفسيولوجيا الروسي إيفان بافلوف رائدا في التحقيق في ما نسميه الآن التكييف الكلاسيكي (الشكل 13.1 أ) ، حيث يغير إقران محفزين الاستجابة لأحدهما (بافلوف ، 1927). يبدأ المجرب بتقديم حافز مشروط (CS) ، والذي لا يثير في البداية أي استجابة ملحوظة ، ثم يقدم الحافز غير المشروط (UCS) ، والذي يثير تلقائيا الاستجابة غير المشروطة (UCR). بعد بعض أزواج CS و UCS (ربما واحد أو اثنين فقط ، وربما الكثير) ، يبدأ الفرد في تقديم استجابة جديدة مكتسبة ل CS ، تسمى الاستجابة المشروطة (CR). في تجاربه الأصلية ، قدم بافلوف بصوت (CS) متبوعا باللحم (UCS) ،
which stimulated the dog to salivate (UCR). After many such pairings, the sound alone (CS) stimulated the dog to salivate (CR). In that case and many others, the CR resembles the UCR, but in some cases, it does not. For example, if a rat experiences a CS paired with shock, the shock elicits screaming and jumping, but the CS elicits a freezing response. مما حفز على إفراز اللعاب (UCR). بعد العديد من هذه الأزواج ، حفز الصوت وحده (CS) على إفراز اللعاب (CR). في هذه الحالة وغيرها الكثير ، يشبه CR UCR ، ولكن في بعض الحالات ، لا يشبه ذلك. على سبيل المثال ، إذا واجه الفئران CS مقترنا بالصدمة ، فإن الصدمة تثير الصراخ والقفز ، لكن CS يثير استجابة تجميد.
In instrumental conditioning (also known as operant conditioning), an individual’s response leads to a reinforcer or punishment (Figure 13.1b). A reinforcer is any event that increases the future probability of the response. A punishment is an event that suppresses the frequency of the response. For example, when a rat enters one arm of a maze and finds Froot Loops cereal (a potent reinforcer for a rat), its probability of entering that arm again increases. If it receives a shock instead, the probability decreases. The primary difference between classical and instrumental conditioning is that in instrumental conditioning the individual’s response determines the outcome (reinforcer or punishment), whereas in classical conditioning the CS and UCS occur at certain times regardless of the individual’s behavior. (The behavior is useful, however, in preparing for the UCS.) في التكييف الآلي (المعروف أيضا باسم التكييف الفعال) ، تؤدي استجابة الفرد إلى معزز أو عقاب (الشكل 13.1 ب). المعزز هو أي حدث يزيد من الاحتمالية المستقبلية للاستجابة. العقوبة هي حدث يقمع تواتر الاستجابة. على سبيل المثال ، عندما يدخل فأر ذراعا واحدا من المتاهة ويجد حبوب Froot Loops (معزز قوي للفأر) ، يزداد احتمال دخوله إلى تلك الذراع مرة أخرى. إذا تلقت صدمة بدلا من ذلك ، فإن الاحتمال ينخفض. يتمثل الاختلاف الأساسي بين التكييف الكلاسيكي والفعال في أنه في التكييف الآلي ، تحدد استجابة الفرد النتيجة (المعزز أو العقاب) ، بينما في التكييف الكلاسيكي ، تحدث CS و UCS في أوقات معينة بغض النظر عن سلوك الفرد. (ومع ذلك ، فإن السلوك مفيد في التحضير ل UCS.)
Some cases of learning are difficult to label as classical or instrumental. For example, after a male songbird hears the song of his own species during his first few months, he imitates it the following year. The song that he heard was not paired with any other stimulus, so it doesn’t look like classical conditioning. He learned the song without reinforcers or punishments, so we can’t call it instrumental conditioning either. That is, animals have specialized methods of learning ocher than classical and instrumental conditioning. Also, the way animals (including people) learn varies from one situation to another. For example, in most situations, learning occurs only if the CS and UCS, or response and reinforcer, occur close together in time. But if you eat something, especially something unfamiliar, and get sick later, you learn a strong aversion to the taste of that food, even if taste and illness are separated by hours (Rozin & Kalat, 1971; Rozin & Schull, 1988). يصعب تصنيف بعض حالات التعلم على أنها كلاسيكية أو مفيدة. على سبيل المثال ، بعد أن يسمع ذكر طائر مغرد أغنية جنسه خلال الأشهر القليلة الأولى من عمره ، يقلدها في العام التالي. لم يتم إقران الأغنية التي سمعها بأي حافز آخر ، لذلك لا تبدو مثل التكييف الكلاسيكي. لقد تعلم الأغنية بدون معززات أو عقوبات ، لذلك لا يمكننا أن نسميها تكييف آلي أيضا. أي أن لديها طرق متخصصة لتعلم المغرة أكثر من التكييف الكلاسيكي والأدوات. أيضا ، تختلف الطريقة التي تتعلم بها (بما في ذلك البشر) من موقف إلى آخر. على سبيل المثال ، في معظم الحالات ، يحدث التعلم فقط إذا حدث CS و UCS ، أو الاستجابة والمعزز ، بالقرب من بعضهما البعض في الوقت المناسب. ولكن إذا أكلت شيئا ما ، خاصة شيئا غير مألوف ، ومرضت لاحقا ، فإنك تتعلم نفورا شديدا من طعم هذا الطعام ، حتى لو كان الطعم والمرض مفصولين بساعات (Rozin & Kalat ، 1971; Rozin & Schull, 1988).
Lashley's Search for the Engram بحث لاشلي عن ال Engram
Pavlov proposed that classical conditioning reflects a strengthened connection between a CS center and a UCS center in the اقترح بافلوف أن التكييف الكلاسيكي يعكس اتصالا معززا بين مركز CS ومركز UCS في
Lashley reasoned that if learning depends on new or strengthened connections between two brain areas, a knife cut استنتج لاشلي أنه إذا كان التعلم يعتمد على روابط جديدة أو معززة بين منطقتين من الدماغ ، فإن قطع السكين
