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外源谷胱甘肽 （GSH/GSSG） 促进了广藿香醇和藿香石的合成，它们是广藿香 （Patchouli） 的主要活性成分
外源谷胱甘肽 （GSH/GSSG） 促进了广藿香醇和藿香石的合成，它们是广藿香 （Patchouli） 的主要活性成分

莫明珠 a, 1 a,  1 ^("a, "1){ }^{\text {a, } 1}， 林文云 a, , a,  , ^("a, ",){ }^{\text {a, }, ~}、穆罕默德·齐山·乌尔·哈克 a a  ^("a "){ }^{\text {a }}， 王勇 b b ^(b){ }^{\mathrm{b}}， 杨玥 a a ^(a){ }^{\mathrm{a}}井 Yu a , c , ∗ Yu a , c , ∗ Yu^(a,c,**)\mathrm{Yu}^{\mathrm{a}, \mathrm{c}, *}， 夏鹏国 d,**, 2 d,**,  2 ^("d,**, "2){ }^{\text {d,**, } 2} a a  ^("a "){ }^{\text {a }}海南大学育种与繁殖学院（三亚育种与繁殖研究所），中国 三亚 572025
a a  ^("a "){ }^{\text {a }} 海南大学育种与繁殖学院（三亚育种与繁殖研究所），中国 三亚 572025 b b ^(b){ }^{\mathrm{b}}海南师范大学生命科学学院， 热带岛屿生态教育部重点实验室， 海口571158
b b ^(b){ }^{\mathrm{b}} 海南师范大学生命科学学院， 热带岛屿生态教育部重点实验室， 海南师范大学， 海口571158 c c  ^("c "){ }^{\text {c }}海南大学热带农林学院， 中国 儋州 571737
c c  ^("c "){ }^{\text {c }} 海南大学热带农林学院，中国 儋州 571737 d d ^(d){ }^{\mathrm{d}}浙江理工大学生命科学与医学学院， 中国 杭州 310018
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文章信息

关键字：

Pogostemon cablin GSH/GSSG
次生代谢物  次生代谢物 广藿香醇
Pogostone  经常

抽象  抽象

谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 是调节细胞内氧化还原平衡并影响植物代谢、抗氧化和解毒等多个生理过程的主要表征物质。用不同浓度的还原型谷胱甘肽 （GSH） 和氧化型谷胱甘肽 （GSSG） 处理 Pogostemon cablin，发现 2 mM GSH 和 4 mM GSSG 处理促进了广藿香醇和pogostone的合成。通过转录组分析共鉴定出 6620 个显著差异表达基因。KEGG 分析显示，DEGs 主要富集于代谢途径、次生代谢产物生物合成、碳代谢和植物激素信号通路;2 mM GSH （11d） 组 388 个 DEGs，4 mM GSSG （11d） 组 254 个 DEGs 与次生代谢物的生物合成有关。基因集富集分析 （GSEA） 的进一步分析显示，两个处理组之间分别有 139 个和 83 个与萜烯合成相关的 DEGs，以及合成途径中关键基因的表达 （ 11 H M G R , 4 D X R , 2 G P P S 11 H M G R , 4 D X R , 2 G P P S 11 HMGR,4DXR,2GPPS11 H M G R, 4 D X R, 2 G P P S和 8 P T S 8 P T S 8PTS8 P T S） 上调，这可能是转录因子调节其表达的结果。本研究初步表明，谷胱甘肽氧化还原对诱导萜烯生物合成途径相关基因的表达，从而促进广藿香醇和藿香石的生物合成，为调控广藿香药用成分含量的技术提供了参考依据。
谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 是调节细胞内氧化还原平衡并影响植物代谢、抗氧化和解毒等多个生理过程的主要表征物质。 用不同浓度的还原型谷胱甘肽 （GSH） 和氧化型谷胱甘肽 （GSSG） 处理 Pogostemon cablin，发现 2 mM GSH 和 4 mM GSSG 处理促进了广藿香醇和pogostone的合成。 通过转录组分析共鉴定出 6620 个显著差异表达基因。 KEGG 分析显示，DEGs 主要富集于代谢途径、次生代谢产物生物合成、碳代谢和植物激素信号通路; 2 mM GSH （11d） 组 388 个 DEGs，4 mM GSSG （11d） 组 254 个 DEGs 与次生代谢物的生物合成有关。 基因集富集分析 （GSEA） 的进一步分析显示，两个处理组之间分别有 139 个和 83 个与萜烯合成相关的 DEGs，以及合成途径中关键基因的表达 （ 11 H M G R , 4 D X R , 2 G P P S 11 H M G R , 4 D X R , 2 G P P S 11 HMGR,4DXR,2GPPS11 H M G R, 4 D X R, 2 G P P S 和 8 P T S 8 P T S 8PTS8 P T S ） 上调，这可能是转录因子调节其表达的结果。 本研究初步表明，谷胱甘肽氧化还原对诱导萜烯生物合成途径相关基因的表达，从而促进广藿香醇和藿香石的生物合成，为调控广藿香药用成分含量的技术提供了参考依据。

1. 引言

谷胱甘肽以还原 （GSH） 和氧化 （GSSG） 形式存在于植物中，GSH 起着主要的生理功能（Di Giacomo等人，2023 年）。谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 是植物代谢中用途最广泛的氧化还原对之一，它维持细胞氧化还原的稳定性，还作为促进植物生长和发育的信号通路（Locato等人，2017 年;Graham等人，2024 年）。近年来，据报道，谷胱甘肽氧化还原状态可以影响花粉萌发和花粉管生长（García-Quirós等人，2020 年），介导脱落酸信号传导以调节种子休眠和发芽（Koramutla等人，2021 年），并参与植物
谷胱甘肽以还原 （GSH） 和氧化 （GSSG） 形式存在于植物中，GSH 起着主要的生理功能（Di Giacomo等人，2023 年）。谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 是植物代谢中用途最广泛的氧化还原对之一，它维持细胞氧化还原的稳定性，还作为促进植物生长和发育的信号通路（Locato等人，2017 年;Graham等人，2024 年）。近年来，据报道，谷胱甘肽氧化还原状态可以影响花粉萌发和花粉管生长（García-Quirós等人，2020 年），介导脱落酸信号传导以调节种子休眠和发芽（Koramutla等人，2021 年），并参与植物的生长根系的生长，控制养分吸收和植物生长（Park等人，2021 年）和其他生理功能。作为一种重要的细胞内抗氧化剂，外源谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 还可以减轻非生物胁迫因素 （高盐、金属毒性、低温） 引起的植物损伤 （周 et al.， 2017;Li et al.， 2021;Wang et al.， 2021）。作为诱导剂或兴奋剂，应用 GSH 可激活与苯丙氨酸和类黄酮合成途径相关的酶的表达。它促进鹰嘴豆植物中异黄酮类化合物的合成（José et al.， 2001）。谷胱甘肽的氧化还原状态影响小球藻中次生代谢物的合成，外源性 GSH 促进小球藻中 GSH 代谢，但在轻固体条件下抑制虾青素生物合成（胡 et al.， 2020）。它还
谷胱甘肽以还原 （GSH） 和氧化 （GSSG） 形式存在于植物中，GSH 起着主要的生理功能（Di Giacomo等人，2023 年）。 谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 是植物代谢中用途最广泛的氧化还原对之一，它维持细胞氧化还原的稳定性，还作为促进植物生长和发育的信号通路（Locato等人，2017 年; Graham等人，2024 年）。 近年来，据报道，谷胱甘肽氧化还原状态可以影响花粉萌发和花粉管生长（García-Quirós等人，2020 年），介导脱落酸信号传导以调节种子休眠和发芽（Koramutla等人，2021 年），并参与植物根系的生长，控制养分吸收和植物生长（Park等人，2021 年）和其他生理功能。 作为一种重要的细胞内抗氧化剂，外源谷胱甘肽氧化还原对 （GSH/GSSG） 还可以减轻非生物胁迫因素 （高盐、金属毒性、低温） 引起的植物损伤 （周 et al.， 2017; Li et al.， 2021; Wang et al.， 2021）。 作为诱导剂或兴奋剂，应用 GSH 可激活与苯丙氨酸和类黄酮合成途径相关的酶的表达。 它促进鹰嘴豆植物中异黄酮类化合物的合成（José et al.， 2001）。 谷胱甘肽的氧化还原状态影响小球藻中次生代谢物的合成，外源性 GSH 促进小球藻中 GSH 代谢，但在轻固体条件下抑制虾青素生物合成（胡 et al.， 2020）。 它还

https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2024.119788 2024 年 8 月 31 日收到;2024 年 9 月 29 日以修订版形式收到;接受日期 2024 年 10 月 2 日 在线
接收日期 2024 年 8 月 31 日;2024 年 9 月 29 日以修订版形式收到;2024 年 10 月 2 日接受提供 2024 年 10 月 5 日
2024 年 10 月 5 日在线提供
0926-6690/ © 2024 Elsevier B.V.保留所有权利，包括文本和数据挖掘、AI 训练和类似技术的权利。
0926-6690/ © 2024 爱思唯尔 BV保留所有权利，包括文本和数据挖掘、AI 训练和类似技术的权利。据报道，外源谷胱甘肽可以促进药用植物中重要活性成分的合成，并可以诱导虫草素生物合成关键基因 Cns1 和 Cns2 的表达，并促进药用真菌蛹虫夏草中虫草素的合成（Li et al.， 2022）。然而，关于谷胱甘肽处理调节药用植物中次生代谢物合成的研究报道较少。
0926-6690/ © 2024 Elsevier B.V.保留所有权利，包括文本和数据挖掘、AI 训练和类似技术的权利。 据报道，外源谷胱甘肽可以促进药用植物中重要活性成分的合成，并可以诱导虫草素生物合成关键基因 Cns1 和 Cns2 的表达，并促进药用真菌蛹虫夏草中虫草素的合成（Li et al.， 2022）。 然而，关于谷胱甘肽处理调节药用植物中次生代谢物合成的研究报道较少。
Pogostemon cablin （Blanco） 本斯.属于唇形科，一种芳香草本药用植物，是中国“南方十大药”之一（Shen et al.， 2022）。广藿香醇和pogostone是广藿香精油中重要的萜烯代谢产物，是广藿香油质量控制的重要参考（Hiremath et al.， 2024）。萜类化合物（iso�yloids）是植物产生的一类重要的次生代谢产物，具有抗炎、抗氧化和抗菌作用（Li等，2023）。萜烯生物合成途径已明确，由甲羟戊酸 （MVA） 和赤藓糖醇-4-磷酸 （MEP） 两条途径合成，合成途径相关基因包括 H M G R , F P P S H M G R , F P P S HMGR,FPPSH M G R, F P P S、TPS、PTS、GGPPS、DXR、DXS 等（Pu et al.， 2021）。已经发现，外源性抗应激激素 MeJA 和 SA 处理可以促进植物中萜烯代谢物的合成，并且转录因子起着关键的调节作用（Sun等人，2018 年;Lei et al.， 2022）。据报道，AP2/ERF 家族成员 SmERF128 积极调节丹参中二萜丹参酮的生物合成（Zhang等人，2019 年）。据报道，MYB TFs 还参与单萜、二萜和三萜的生物合成。SmMYB36 可以激活 DXS、DXR 和 GGPPS 的表达，以调节二萜丹参酮的生物合成 （Ding et al.， 2017）。FhMYB21 与 FhTPS1 结合，增加 TPS 酶活性并调节单萜芳樟醇合成 （Yang et al.， 2020）。BpMYB21 可以激活角鲨烯环氧化物酶 （SE） 的表达并促进三萜类角鲨烯的合成 （Yin et al.， 2020）。已经确定 bHLH TFs 中的一些 MYC 家族成员可促进薰衣草（Dong等人，2022 年）、番茄（Xu等人，2018 年）、青蒿（Ishfaq等人，2019 年）和其他植物（Aslam等人，2020 年）中萜类化合物的合成。关于广藿香中萜类化合物的分子调控机制，PatWRKY71 （Li et al.， 2024）、PatDREB （Chen et al.， 2022） 和 PatSWC4 （Chen et al.， 2020） 已在 WRKY、MYB 和 AP2/ERF 家族成员中鉴定出增强 PatPTS 酶活性以促进广藿香醇的合成。关于广藿香的研究报告侧重于分析从叶子中提取的广藿香精油的主要化合物（Nour 等人，2024 年;Pandey等人，2022 年），以及分析与叶片代谢途径中活性成分相关的转录组及其调节机制（Wang等人，2023 年）。然而，关于广藿香中药用成分积累机制的研究较少。
Pogostemon cablin （Blanco） 本斯. 属于唇形科，一种芳香草本药用植物，是中国“南方十大药”之一（Shen et al.， 2022）。 广藿香醇和pogostone是广藿香精油中重要的萜烯代谢产物，是广藿香油质量控制的重要参考（Hiremath et al.， 2024）。 萜类化合物（iso�yloids）是植物产生的一类重要的次生代谢产物，具有抗炎、抗氧化和抗菌作用（Li等，2023）。 萜烯生物合成途径已明确，由甲羟戊酸 （MVA） 和赤藓糖醇-4-磷酸 （MEP） 两条途径合成，合成途径相关基因包括 H M G R , F P P S H M G R , F P P S HMGR,FPPSH M G R, F P P S 、TPS、PTS、GGPPS、DXR、DXS 等（Pu et al.， 2021）。 已经发现，外源性抗应激激素 MeJA 和 SA 处理可以促进植物中萜烯代谢物的合成，并且转录因子起着关键的调节作用（Sun等人，2018 年; Lei et al.， 2022）。 据报道，AP2/ERF 家族成员 SmERF128 积极调节丹参中二萜丹参酮的生物合成（Zhang等人，2019 年）。 据报道，MYB TFs 还参与单萜、二萜和三萜的生物合成。 SmMYB36 可以激活 DXS、DXR 和 GGPPS 的表达，以调节二萜丹参酮的生物合成 （Ding et al.， 2017）。 FhMYB21 与 FhTPS1 结合，增加 TPS 酶活性并调节单萜芳樟醇合成 （Yang et al.， 2020）。 BpMYB21 可以激活角鲨烯环氧化物酶 （SE） 的表达并促进三萜类角鲨烯的合成 （Yin et al.， 2020）。 已经确定 bHLH TFs 中的一些 MYC 家族成员可促进薰衣草（Dong等人，2022 年）、番茄（Xu等人，2018 年）、青蒿（Ishfaq等人，2019 年）和其他植物（Aslam等人，2020 年）中萜类化合物的合成。 关于广藿香中萜类化合物的分子调控机制，PatWRKY71 （Li et al.， 2024）、PatDREB （Chen et al.， 2022） 和 PatSWC4 （Chen et al.， 2020） 已在 WRKY、MYB 和 AP2/ERF 家族成员中鉴定出增强 PatPTS 酶活性以促进广藿香醇的合成。 关于广藿香的研究报告侧重于分析从叶子中提取的广藿香精油的主要化合物（Nour 等人，2024 年; Pandey等人，2022 年），以及分析与叶片代谢途径中活性成分相关的转录组及其调节机制（Wang等人，2023 年）。 然而，关于广藿香中药用成分积累机制的研究较少。
In this study, different concentrations of GSH and GSSG were used to treat P P PP.Cablin 研究不同浓度谷胱甘肽处理下广藿香醇和pogostone的含量及其合成途径关键酶基因的表达水平，并结合转录组分析筛选出次生代谢途径中的差异表达基因。本研究揭示了外源性谷胱甘肽调节 P P PP.cablin，为控制药用成分含量提高提供参考依据 P P PP.卡布林。
在本研究中，使用不同浓度的 GSH 和 GSSG 治疗 P P PP .Cablin 研究不同浓度谷胱甘肽处理下广藿香醇和pogostone的含量及其合成途径关键酶基因的表达水平，并结合转录组分析筛选出次生代谢途径中的差异表达基因。本研究揭示了外源性谷胱甘肽调节 P P PP .cablin，为控制药用成分含量提高提供参考依据 P P PP .卡布林。

2. 材料和方法

2.1. 植物原料和处理

本研究使用的广藿香均原产于海南，广藿香幼苗均采摘自海南大学园艺学院广藿香种植实验基地。在该实验中，幼苗于 2023 年 1 月移植并进行常规栽培管理。当株高约为 30 cm 时，选择生长旺盛且均匀的植物，分为 5 组，每组 150 株。3 月 20 日，用 GSH 和 GSSG 溶液处理植物，浓度梯度为
本研究使用的广藿香均原产于海南，广藿香幼苗均采摘自海南大学园艺学院广藿香种植实验基地。 在该实验中，幼苗于 2023 年 1 月移植并进行常规栽培管理。 当株高约为 30 cm 时，选择生长旺盛且均匀的植物，分为 5 组，每组 150 株。 3 月 20 日，用 GSH 和 GSSG 溶液处理植物，浓度梯度为 1 , 2 , 4 1 , 2 , 4 1,2,41,2,4和 8 毫米 。以蒸馏水为对照，广藿香叶每天喷洒一次，持续 15 d。广藿香叶在 6 个时间点收集： 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0h,24h,72h,11d0 \mathrm{~h}, 24 \mathrm{~h}, 72 \mathrm{~h}, 11 \mathrm{~d}和 15 d 分别，并存储在 − 80 ∘ C − 80 ∘ C -80^(@)C-80^{\circ} \mathrm{C}.
本研究使用的广藿香均原产于海南，广藿香幼苗均采摘自海南大学园艺学院广藿香种植实验基地。 在该实验中，幼苗于 2023 年 1 月移植并进行常规栽培管理。 当株高约为 30 cm 时，选择生长旺盛且均匀的植物，分为 5 组，每组 150 株。 3 月 20 日，用 GSH 和 GSSG 溶液处理植物，浓度梯度为 1 , 2 , 4 1 , 2 , 4 1,2,41,2,4 和 8 毫米 。 以蒸馏水为对照，广藿香叶每天喷洒一次，持续 15 d。 广藿香叶在 6 个时间点收集： 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0h,24h,72h,11d0 \mathrm{~h}, 24 \mathrm{~h}, 72 \mathrm{~h}, 11 \mathrm{~d} 和 15 d 分别，并存储在 − 80 ∘ C − 80 ∘ C -80^(@)C-80^{\circ} \mathrm{C} .

2.2. 广藿香醇和pogostone含量和酶活性分析

将 P. cablin 叶在液氮中研磨成粉末，在锥形瓶中取约 0.5 g 叶粉，加入 50 mL 二氯甲烷，然后用超声波（250 W，40 kHz）处理 3 次，然后过滤并与滤液合并。蒸发溶剂，然后加入正己烷以溶解残留物，至多 5 mL。测试溶液通过 0.45 μ m 0.45 μ m 0.45 mum0.45 \mu \mathrm{~m}微孔滤膜，以及 1 μ L 1 μ L 1muL1 \mu \mathrm{~L}将溶液注入 GS-MS （7890B-7000B） 中，测定供试品溶液中广藿香醇和pogostone的含量。
将 P. cablin 叶在液氮中研磨成粉末，在锥形瓶中取约 0.5 g 叶粉，加入 50 mL 二氯甲烷，然后用超声波（250 W，40 kHz）处理 3 次，然后过滤并与滤液合并。 蒸发溶剂，然后加入正己烷以溶解残留物，至多 5 mL。 测试溶液通过 0.45 μ m 0.45 μ m 0.45 mum0.45 \mu \mathrm{~m} 微孔滤膜，以及 1 μ L 1 μ L 1muL1 \mu \mathrm{~L} 将溶液注入 GS-MS （7890B-7000B） 中，测定供试品溶液中广藿香醇和pogostone的含量。

2.3. RNA 提取和转录组测序

P. cablin 叶 （ 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0 h , 24 h , 72 h , 11 d 0h,24h,72h,11d0 \mathrm{~h}, 24 \mathrm{~h}, 72 \mathrm{~h}, 11 \mathrm{~d}和 15 d ） 与不同浓度的谷胱甘肽处理和 CK 一起储存在 − 80 ∘ C − 80 ∘ C -80^(@)C-80^{\circ} \mathrm{C}选择进行 RNA 提取，根据多糖和多酚植物总 RNA 提取试剂盒的说明进行，用核酸检测仪和凝胶电泳检测 RNA 的质量，然后进行逆转录，得到 cDNA（MonScriptTM RTIII Super Mix with dsDNase （Two-Step） Kit）。MonScript TM RTIII Super Mix 与 dsDNase （TwoStep） 试剂盒）。转录组测序由 Kidio Bio 进行。
过滤从 Illumina 平台获得的原始数据以去除读数（包含接头、比例 N > 10 % N > 10 % N > 10%\mathrm{N}>10 \%、所有 A 碱基、具有质量值的碱基数 Q ≤ 20 > 50 % Q ≤ 20 > 50 % Q <= 20 > 50%\mathrm{Q} \leq 20>50 \%）以获得干净的读取。使用 HISAT2 HISAT2 将干净读数与广藿香的参考基因组序列进行比较，以将干净读数与广藿香的参考基因组序列进行比较，并统计分析干净读数在广藿香参考基因组上的分散情况和比较率 （Kim et al.， 2015）。DESeq 2 （版本 1.10.1） 软件用于读取组之间的差异基因分析和差异基因富集分析，并在 FDR 时设置显着差异表达的限值 < 0.05 < 0.05 < 0.05<0.05和 | log ⁡ 2 FC =≥ 1 log ⁡ 2 FC =≥ 1 log 2FC=≥1\log 2 \mathrm{FC}=\geq 1（Lu et al.， 2021）。使用在线数据分析平台 Omicshare 进行 GO、KEGG 和 GSEA 通路富集分析 （p < 0.05;http://www.omicshare.com）（Zhang et al.， 2022）。

2.4. R T − q P C R R T − q P C R RT-qPCRR T-q P C R验证

选择 7 个 DEGs 进行 qPCR 实验，其中 18 个 S 核糖体 RNA （GenBank： KP694234.1） 作为内部参考基因。qPCR 引物序列如（补充表 S1）所示。使用第 1.4 节中描述的方法提取 RNA。在 Roche LightCycler® 96 系统上进行 PCR 扩增实验，参考 MonAmp TM ChemoHS qPCR 混合物试剂盒中描述的程序。
选择 7 个 DEGs 进行 qPCR 实验，其中 18 个 S 核糖体 RNA （GenBank： KP694234.1） 作为内部参考基因。 qPCR 引物序列如（补充表 S1）所示。 使用第 1.4 节中描述的方法提取 RNA。 在 Roche LightCycler® 96 系统上进行 PCR 扩增实验，参考 MonAmp TM ChemoHS qPCR 混合物试剂盒中描述的程序。

2.5. 统计分析

随机完全区组设计 （RCBD），本实验中使用的每种处理有 3 个重复。使用 SAS 软件 （6.2.9200） 对数据进行统计评估，并使用方差分析评估治疗对次级代谢内容的影响。使用 p 值小于 0.05 的 Fisher 最小显著性差值 （LSD） 检验进行均值检验。数据表示为平均值 ( n = 3 ) ± ( n = 3 ) ± (n=3)+-(\mathrm{n}=3) \pm标准差（Jung et al.， 2021）。GraphPad_Prism_8.0.2.， 来源
随机完全区组设计 （RCBD），本实验中使用的每种处理有 3 个重复。 使用 SAS 软件 （6.2.9200） 对数据进行统计评估，并使用方差分析评估治疗对次级代谢内容的影响。 使用 p 值小于 0.05 的 Fisher 最小显著性差值 （LSD） 检验进行均值检验。 数据表示为平均值 ( n = 3 ) ± ( n = 3 ) ± (n=3)+-(\mathrm{n}=3) \pm 标准差（Jung et al.， 2021）。 GraphPad_Prism_8.0.2.， 来源
2021 和 Adobe Illustrator 2022 软件用于绘图。在 OmicShare Kidio 生物信息学云平台进行热图生成相关系数分析，通过 Pearson 相关系数®距离测量生成相关系数热图。
2021 和 Adobe Illustrator 2022 软件用于绘图。 在 OmicShare Kidio 生物信息学云平台进行热图生成相关系数分析，通过 Pearson 相关系数®距离测量生成相关系数热图。

3. 结果

3.1. 外源 GSH/GSSG 对 P. cablin 萜类化合物的影响

如图 1A 和 1B 所示，广藿香醇含量在 11 d 达到最高 2 mmol / L 2 mmol / L 2mmol//L2 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 和 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSSG 处理与 CK 相比分别增加了 1.06 倍和 0.48 倍;Pogostone 含量在 11 月 11 日达到最高 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 处理，在 24 h 时与 CK 相比增加 1.57 倍 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSSG 处理。pogostone 的含量在 11 月 11 日达到最高 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 处理比 CK 高 1.57 倍，24 h 时 pogostone 含量 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSSG 处理比 CK 高 1.11 倍。因此 2 mmol / L 2 mmol / L 2mmol//L2 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 和 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSSG 处理促进了广藿香醇和pogostone的合成，它们是 P P PP.卡布林。 3.2. 外源 GSH/GSSG 对 P. cablin 抗氧化酶活性的影响
如图 2A 和 2B 所示，可见不同浓度 GSH 处理下广藿香抗氧化酶活性的不同趋势，GSSG 和 SOD 酶活性整体高于 CK。这 8 mmol / L 8 mmol / L 8mmol//L8 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 处理组在 72 h 时达到最高，是 CK 的 0.46 倍。不同浓度 GSH 和 GSSH 处理组的 APX 酶活性呈先升高后下降的趋势。CAT 酶活性在 24 h , 72 h 24 h , 72 h 24h,72h24 \mathrm{~h}, 72 \mathrm{~h}和 15d 之间，但与 CK 相比，变化不显著。POD 酶活性呈上升趋势，POD 酶活性 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSH 治疗组在 7 d 时达到最高，显著高于 CK 的 1.98 倍。POD 酶活性 8 mmol / L 8 mmol / L 8mmol//L8 \mathrm{mmol} / \mathrm{L}GSSG 处理组在 24 h 时增加 0.51 倍。不同浓度 GSH 和 GSSG 处理组的 PAL 酶活性在不同时段大致低于 CK。因此，不同浓度的 GSH 和 GSSH
如图 2A 和 2B 所示，可见不同浓度 GSH 处理下广藿香抗氧化酶活性的不同趋势，GSSG 和 SOD 酶活性整体高于 CK。 这 8 mmol / L 8 mmol / L 8mmol//L8 \mathrm{mmol} / \mathrm{L} GSH 处理组在 72 h 时达到最高，是 CK 的 0.46 倍。 不同浓度 GSH 和 GSSH 处理组的 APX 酶活性呈先升高后下降的趋势。 CAT 酶活性在 24 h , 72 h 24 h , 72 h 24h,72h24 \mathrm{~h}, 72 \mathrm{~h} 和 15d 之间，但与 CK 相比，变化不显著。 POD 酶活性呈上升趋势，POD 酶活性 4 mmol / L 4 mmol / L 4mmol//L4 \mathrm{mmol} / \mathrm{L} GSH 治疗组在 7 d 时达到最高，显著高于 CK 的 1.98 倍。 POD 酶活性 8 mmol / L 8 mmol / L 8mmol//L8 \mathrm{mmol} / \mathrm{L} GSSG 处理组在 24 h 时增加 0.51 倍。 不同浓度 GSH 和 GSSG 处理组的 PAL 酶活性在不同时段大致低于 CK。 因此，不同浓度的 GSH 和 GSSH
图 1.不同浓度 GSH/GSSG 对 P P PP.卡布林。（A） GSH 处理对广藿香醇和藿香石含量的影响。（B） GSSG 处理对广藿香醇和藿香石含量的影响。数据表示为平均值 ± ± +-\pm标准差 （ n = 3 n = 3 n=3n=3).
图 1.不同浓度 GSH/GSSG 对 P P PP .卡布林。 （A） GSH 处理对广藿香醇和藿香石含量的影响。 （B） GSSG 处理对广藿香醇和藿香石含量的影响。 数据表示为平均值 ± ± +-\pm 标准差 （ n = 3 n = 3 n=3n=3 ).
    • 通讯作者：海南大学育种与繁殖学院（三亚育种与繁殖研究所），中国 572025 三亚。 ** 通讯作者。
      电子邮件地址：      yujing@hainanu.edu.cn（J. Yu），xpg_xpg@zstu.edu.cn（P. 夏）.
      电子邮件地址：yujing@hainanu.edu.cn（J.Yu），xpg_xpg@zstu.edu.cn（P. 夏）.
      1 1 ^(1){ }^{1}这些作者对这项工作做出了同样的贡献。
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      2 2 ^(2){ }^{2}Orcid ID：0000-0003-3572-7616
      2 2 ^(2){ }^{2} Orcid 编号：0000-0003-3572-7616