Proprioceptive feedback from mechanoreceptors in our muscles is critical to our ability to move our bodies through space. While there are multiple receptors that contribute to our proprioceptive senses (Proske and Gandevia 2012), the muscle spindles are thought to be our primary kinesthetic receptor (Proske and Gandevia 2018). Kinesthesia is strictly defined as our sense of movement, but it more commonly is used to describe both our sense of movement and position, which is the operational definition used here. One way to study the role of muscle spindle feedback in motor control is to artificially activate them with muscle tendon or muscle belly vibration (Burke et al. 1976a, b), which produces illusions of position and movement (Goodwin et al. 1972; Inglis and Frank 1990; Inglis et al. 1991; Cordo et al. 1995). Specifically, vibration of a muscle or muscle tendon will induce a kinesthetic illusion that the muscle is in a longer state than it actually is. For example, when participants are asked to make a target-directed movement, vibration of the antagonist (lengthening) muscle, produces an undershooting effect compared to the no-vibration control (Inglis and Frank 1990; Cordo et al. 1995; Eschelmuller et al. 2023). However, vibration of the agonist (shortening) muscle in this situation produces no kinesthetic illusion (Inglis and Frank 1990). This indicates that the estimate of joint angle is primarily computed based on the afferent input from the lengthening muscle, and not the shortening muscle. While $\alpha -\gamma$$\alpha -\gamma$alpha-gamma\alpha-\gamma coactivation (parallel activation and $a$$a$aa and y motoneurons), may be able to keep the muscle spindle taut during slow shortening contractions, this may not take up enough slack for the muscle spindle to continue to provide reliable afferent feedback, and therefore, the central nervous system (CNS) may favour the muscle spindle afferent input from the lengthening muscle.
근육 속 기계수용체에서 오는 고유수용감각 피드백은 공간 속에서 신체를 움직이는 데 결정적인 역할을 합니다. 고유수용감각 형성에는 여러 수용체가 관여하지만(Proske and Gandevia 2012), 근방추가 주요 운동지각 수용체로 인식되고 있습니다(Proske and Gandevia 2018). 엄밀한 의미에서 운동감각은 움직임을 지각하는 능력을 말하지만, 일반적으로 운동과 위치 감각을 모두 설명하는 데 사용되며 본문에서도 이렇게 적용됩니다. 근방추 피드백의 운동조절 기능을 연구하는 방법 중 하나는 건 또는 근육 부위에 진동을 가해 인위적으로 활성화시키는 것(Burke et al. 1976a, b)으로, 이는 위치와 운동의 착각을 유발합니다(Goodwin et al. 1972; Inglis and Frank 1990; Inglis et al. 1991; Cordo et al. 1995). 구체적으로 근육이나 건에 진동을 가하면 해당 근육이 실제보다 더 늘어진 상태라는 운동감각 착각이 발생합니다. 예를 들어 표적 지향 동작 수행 시 길항근(늘어나는 근육)에 진동을 주면 진동 없을 때보다 동작 범위가 축소되는 현상이 관찰됩니다(Inglis and Frank 1990; Cordo et al. 1995; Eschelmuller et al. 2023). 반면 같은 조건에서 주동근(줄어드는 근육) 진동은 운동감각 착각을 유발하지 않습니다(Inglis and Frank 1990). 이는 관절 각도 추정이 주로 수축 중인 근육이 아닌 신장 중인 근육에서 발생하는 구심성 신호를 바탕으로 계산됨을 의미합니다. $\alpha -\gamma$$\alpha -\gamma$alpha-gamma\alpha-\gamma 공동활성화(알파 및 $a$$a$aa 감마 운동뉴런의 동시 활성화)가 느린 수축 시 근방추를 당겨 일정 장력을 유지할 수 있을지라도, 이러한 메커니즘만으로는 근방추가 지속적으로 신뢰할 수 있는 구심성 피드백을 제공하기에 충분한 장력 유지가 어려울 수 있습니다. 따라서 중추신경계(CNS)는 신장 측 근육의 근방추 신호 입력을 우선적으로 활용할 가능성이 있습니다.

Dual agonist/antagonist vibration has been suggested to degrade proprioception in a variety of proprioceptive tasks, including joint angle matching at the wrist (Bock et al. 2007). Bock et al. (2007) demonstrated that, when performing angle matching with and without dual agonist/antagonist vibration, the absolute error increased in the vibration condition. This degradation of performance is presumably due to a “busy line” effect in the muscle spindles, rendering the afferent signal noisier (Roll et al. 1989). Since the muscle spindles would be firing in sync with the tendon vibration, their ability to encode the actual movements of the muscle would decrease. However, a few key questions remain about the use of dual tendon vibration to degrade proprioception. First, it is unclear how dual agonist/antagonist vibration would affect performance in a target-directed reaching task, where the feedback must be utilized by the CNS to complete a motor action. Additionally, it is unclear based on Bock et al., (2007), if dual agonist/antagonist tendon vibration induced a change in the constant or the variable error. Previous work has demonstrated that single muscle vibration will typically demonstrate a change in the constant error, but no change in the variable error (Inglis and Frank 1990; Eschelmuller et al. 2023). If the dual vibration degrades proprioception we would expect to see changes in the variable error, with no change in constant error as previous work has demonstrated that there are little to no perceptual illusions with dual vibration at the same frequencies, in an angle matching task (Gilhodes et al. 1986). Therefore, it may be that dual vibration produces a change in the variable error and not the constant error in proprioceptive tasks. However, if the CNS only uses proprioceptive feedback from the lengthening muscle to estimate joint angle when performing a targeting task (Inglis and Frank 1990), when we vibrate both tendons, it is unclear what will happen when one muscle is shortening, and one is lengthening. If the CNS is only using the afferent information from the lengthening muscle to compute joint angle, then
이중 작용제/길항제 진동은 손목 관절 각도 맞추기(Bock et al. 2007)를 비롯한 다양한 고유감각 과제 수행 시 신체 인지 기능을 저하시킨다는 주장이 있습니다. Bock 연구진(2007)은 진동 조건에서 각도 맞추기 과제 수행 시 절대 오차가 증가하는 현상을 확인했습니다. 이는 근방추의 '신호 혼잡' 효과로 인해 감각 전달 신호에 노이즈가 증가하기 때문으로 해석됩니다(Roll et al. 1989). 건 진동과 동조된 근방추 활동은 실제 근육 움직임 정보 인코딩 능력을 약화시키기 때문입니다. 다만 이중 건 진동을 통한 고유감각 저하 기법 적용에는 몇 가지 미해결 과제가 존재합니다. 첫째, 중추신경계가 운동 실행을 위해 실시간 피드백을 활용해야 하는 목표 지향 도달 운동에서의 영향 규명이 필요합니다. 또한 Bock 등(2007) 연구만으로는 이중 진동이 시스템 편향(일정 오차)인지 실행 변동성(변동 오차) 변화를 유발하는지 구분이 불분명합니다. 기존 연구에 따르면 단일 근육 진동은 일반적으로 일정 오차 변화만 발생시키며 변동 오차에는 영향을 미치지 않습니다(Inglis and Frank 1990; Eschelmuller et al. 2023). 이중 진동이 고유수용성 감각을 약화시킬 경우 변수 오차(variable error) 변화가 관찰될 것으로 예상됩니다. 선행 연구에 따르면 동일 주파수의 이중 진동은 각도 매칭 과제에서 지각적 착시를 유발하지 않아 상수 오차(constant error) 변화가 없기 때문입니다(Gilhodes 외, 1986). 따라서 고유수용성 과제 수행 시 이중 진동은 상수 오차가 아닌 변수 오차 변화를 초래할 수 있습니다. 다만 표적 추종 과제 시 중추신경계(CNS)가 신장 근육의 고유수용성 피드백만으로 관절 각도를 추정한다면(Inglis와 Frank, 1990), 양측 힘줄 진동 가동 시 한 근육은 수축하고 다른 근육은 신장되는 복합적 상황에서의 결과 예측이 어렵습니다. 만약 CNS가 관절 각도 산출을 위해 신장 근육의 구심성 정보만 활용한다면
the dual vibration should produce similar effects as single muscle vibration of the lengthening muscle, as the vibration-induced feedback from the agonist would not be used in the joint angle estimate. Therefore, the purpose of the current study was to investigate the effects of agonist, antagonist, and dual agonist/antagonist tendon vibration in a target-directed task.
이중 진동은 신전 근육의 단일 근육 진동과 유사한 효과를 나타낼 것으로 예상됩니다. 이는 관절 각도 추정 시 작용근에서 발생하는 진동 유도 피드백이 활용되지 않기 때문입니다. 따라서 본 연구에서는 표적 지향 과제 수행 시 작용근, 길항근 및 이중 작용근/길항근 힘줄 진동이 미치는 영향을 규명하고자 하였습니다.

15 participants (age: $22.46\pm 2.63$$22.46\pm 2.63$22.46+-2.6322.46 \pm 2.63; 12 female) free of any neurological or musculoskeletal disorders were recruited to participate in this study. Procedures were approved through the University of British Columbia behavioural research ethics board. Informed written consent was obtained from all participants. Participants were remunerated $\mathrm{\$}10$$\mathrm{\$}10$$10\$ 10 for their participation.
신경학적 또는 근골격계 장애가 없는 15명의 참가자(연령: $22.46\pm 2.63$$22.46\pm 2.63$22.46+-2.6322.46 \pm 2.63 , 여성 12명)를 모집해 연구를 진행했습니다. 실험 절차는 브리티시 컬럼비아 대학교 행동연구윤리위원회의 승인을 거쳤으며, 모든 참가자로부터 서면 동의서를 받았습니다. 참가자들에게는 연구 참여에 대한 보상으로 $\mathrm{\$}10$$\mathrm{\$}10$$10\$ 10 을 지급했습니다.

Participants were seated in a chair that allowed for height and trunk angle adjustments. Participants were seated with their right arm on a manipulandum that allowed for flexion and extension of their elbow, but limited movement of the wrist and shoulder. The arm was pronated so the hand lay flat on a metal palm rest allowing participants to align their middle finger forward along the manipulandum handle. A potentiometer (Vishay Spectrol 157) was mounted in the manipulandum axis to record elbow angle in volts, which was then calibrated to degrees to record elbow angle. The height and angle of the chair was adjusted so that the arm was as close to horizontal as possible, without producing discomfort for the participant. To produce tendon vibration, two muscle vibrators, which consisted of an eccentric-mass rotary motor in a cylindrical plastic case measuring $25\times 50\mathrm{mm}$$25\times 50\mathrm{mm}$25 xx50mm25 \times 50 \mathrm{~mm}, were secured on the right biceps brachii and triceps brachii tendons with a tensor bandage. The vibrators were driven at $\sim 90-95\mathrm{Hz}$$\sim 90-95\mathrm{Hz}$∼90-95Hz\sim 90-95 \mathrm{~Hz} by a DC power supply (Zhaoxin PS-3005D), controlled through Python code via a NI USB-60001 multifunctional DAQ (National Instruments, USA). The muscle that each individual vibrator was secured to was swapped between participants to control for any subtle differences in vibration between different vibrators. All experimental stimuli were controlled using custom Python scripts using the Psychopy library (Peirce et al. 2019). Data were collected and streamed into Python using an NI USB-60001 multifunctional DAQ (National Instruments, USA), using the NI-DAQmx application programming interface. A curved (1000r) 27-inch 1080p monitor (MSI optix G271C, Micro-Star Int’l Co., Ltd) was placed in front of the participant and was used to display all experimental stimuli. The placement of the monitor was such that it was in line with the curvature of the manipulandum. A black board was secured over top of the arm to occlude vision of the arm and hand from the participant.
참가자들은 높이와 상체 각도 조절이 가능한 의자에 앉은 상태로, 오른팔을 팔꿈치 굴곡/신전 운동이 가능한 조작대(manipulandum) 위에 올려놓았습니다. 손목과 어깨 움직임은 제한된 상태에서, 손은 금속 팔받침대 위에 중지가 조작대 핸들 방향으로 정렬되도록 앞으로 내려놓았습니다. 조작대 축에 장착된 전위차계(Vishay Spectrol 157)는 팔꿈치 각도를 전압값으로 측정한 뒤 각도(degree)로 변환하여 기록하도록 구성되었으며, 의자 높이와 각도는 참가자의 팔이 최대한 수평을 유지할 수 있도록 편안한 범위 내에서 조정되었습니다. 힘줄 진동 유도를 위해 직경 $25\times 50\mathrm{mm}$$25\times 50\mathrm{mm}$25 xx50mm25 \times 50 \mathrm{~mm} 의 원통형 플라스틱 케이스에 편심질량 회전 모터를 장착한 진동기 2개를 텐서 붕대로 오른쪽 이두근과 삼두근 힘줄 부위에 고정하였습니다. 진동기는 Zhaoxin PS-3005D DC 전원장치를 통해 $\sim 90-95\mathrm{Hz}$$\sim 90-95\mathrm{Hz}$∼90-95Hz\sim 90-95 \mathrm{~Hz} 주파수로 구동되었으며, NI USB-60001 멀티DAQ 장비(National Instruments, USA)와 Python 코드를 통해 제어되었습니다. 진동기 간 미세한 성능 차이의 영향을 배제하기 위해 각 참가자별로 이두근/삼두근에 부착하는 진동기 위치를 교차 배정하였습니다. 모든 실험 자극은 Psychopy 라이브러리(Peirce 등, 2019) 기반의 맞춤형 Python 스크립트로 제어되었습니다. 데이터는 NI USB-60001 다기능 DAQ 장치(미국 National Instruments사)를 통해 수집되어 Python으로 전송되었으며, NI-DAQmx API를 활용하였습니다. 실험 참가자 정면에 1000R 곡률의 27인치 1080p 모니터(대만 MSI 옵틱스 G271C)를 설치해 모든 자극을 제시했습니다. 모니터는 조작 장치의 곡선 구조와 정확히 일치하도록 배치되었으며, 참가자가 자신의 팔과 손을 시각적으로 확인하지 못하도록 팔 부위 위에 검은색 차폐판을 고정하였습니다.

To investigate the effects of muscle tendon vibration, participants made elbow extension movements of their unseen right arm to a visual target, which consisted of two vertical red lines spanning the height of the monitor, spaced 1 cm apart. The goal of the participant was to align their middle finger between these two red lines. The starting elbow angle was $\sim 40$$\sim 40$∼40\sim 40 degrees of flexion, which was purposely jittered by the experimenter by $\pm \sim 3$$\pm \sim 3$+-∼3\pm \sim 3 degrees (home zone). The target position had a mean angle of 100 degrees of flexion, with random jitter of $\pm \sim 3$$\pm \sim 3$+-∼3\pm \sim 3 degrees. The jitter in the start position and target position was to avoid participants memorizing the movement distance. Participants were asked to stop their movement at the target and wait there, and the experimenter would return them
근육 힘줄 진동 효과 연구를 위해 참가자는 시야에서 가려진 오른팔로 팔꿈치를 펴는 동작을 수행하며, 모니터 전체 높이에 걸친 1cm 간격의 두 수직 빨간 선으로 구성된 시각적 타겟에 중지를 맞추는 과제를 진행했습니다. 시작 시 팔꿈치 굽힘 각도는 실험자가 의도적으로 $\pm \sim 3$$\pm \sim 3$+-∼3\pm \sim 3 도 범위에서 변동시킨 $\sim 40$$\sim 40$∼40\sim 40 도(홈 존)로 설정되었으며, 표적 위치는 평균 100도 굽힘 각도에 $\pm \sim 3$$\pm \sim 3$+-∼3\pm \sim 3 도 무작위 변동을 적용해 참가자의 거리 암기를 방지했습니다. 참가자는 표적 도달 후 움직임을 정지한 상태를 유지하도록 지시받았으며, 이후 실험자에 의해 시작 위치로 복귀되었습니다.
to the home zone. On the return path the experimenter would move the participant’s arm through a few random cycles of flexion and extension to eliminate any cues of the end position. Participants first completed a practice block for 30 trials, where they received terminal feedback of their end point to ensure they understood and could complete the task with confidence. Following this practice period, participants completed a baseline block that had 30 trials with no terminal feedback. Next, participants completed the main experimental block, where they completed 6 mini blocks that consisted of 10 trials with no vibration and terminal feedback, followed by 30 trials with no terminal feedback and randomly delivered tendon vibration. Within these no-feedback trials, 15 had no vibration and 15 had tendon vibration, which was subdivided into agonist vibration (triceps), antagonist vibration (biceps), and dual agonist/antagonist vibration. Trials were randomized within each mini block. The feedback blocks in the mini blocks were to ensure participants remained confident and accurate in their movements, and the no-feedback blocks were the primary blocks to evaluate the effects of tendon vibration. Following the main experimental block, participants performed a post block, which was the same as the baseline ( 30 trials no feedback, no vib ration). When the participants received terminal feedback, it was presented at the end of the movement (velocity below $\sim 1\mathrm{deg}/\sec$$\sim 1\mathrm{deg}/\sec$∼1deg//sec\sim 1 \mathrm{deg} / \mathrm{sec} ) as a stationary solid green line and stayed on the screen for 500 ms . 

Figure 1: Experimental protocols. Note the experimental block was repeated 6 times.
그림 1: 실험 프로토콜. 참고사항: 실험 블록은 총 6회 반복 수행되었습니다.
During each trial, participants would see a yellow circle in the middle of the screen which turned green once the experimenter moved them into the home zone. After a random delay ( 1000 ms to 2000 ms ), the target would appear, and participants were asked to make one smooth movement and stop at the target. The emphasis was to produce a single movement without adjustment. The participants practiced the movements and were given verbal feedback regarding their velocity to keep it between 40-60 deg/second. During the experimental trials no feedback was given to avoid influencing the effects of vibration. During vibration trials, the vibrator turned on at target onset and stayed on until the end of movement. The end point was calculated as the point when movement velocity dropped below $\sim 1$$\sim 1$∼1\sim 1 deg/second.
각 시험에서 참가자들은 화면 중앙의 노란색 원을 관찰하게 되며, 실험자가 홈 구역으로 이동시킨 후 원이 녹색으로 변합니다. 무작위 지연 시간(1000~2000밀리초) 이후 표적이 나타나면 참가자들은 단일 동작으로 표적 위치에서 정지해야 했습니다. 이때 보정 없이 한 번의 흐름 있는 움직임을 만드는 데 중점을 두었습니다. 참가자들은 40~60도/초 속도 범위 유지를 위해 동작 연습 시 언어적 피드백을 제공받았으나, 진동 효과 영향 방지를 위해 본 실험 시에는 피드백이 중단되었습니다. 진동 조건 시험에서는 표적 등록과 동시에 진동기가 작동되어 동작 종료 시까지 유지되었으며, 종료 지점은 움직임 속도가 $\sim 1$$\sim 1$∼1\sim 1 도/초 이하로 감소한 순간으로 측정되었습니다.

All data analysis and visualization were done in Python and used the following libraries: pandas (The pandas development team, 2024), Numpy (Harris et al. 2020), Matplotlib (Hunter 2007), and Seaborn (Waskom 2021). Trials were removed if the mean velocity was less than 20 degrees/second or higher than 80 degrees/second. This led to $\sim 1.8\mathrm{\%}$$\sim 1.8\mathrm{\%}$∼1.8%\sim 1.8 \% of trials being removed on average (range: 0-7.9%). Next, an error score was calculated between the end point and the target location. The convention of target position subtracted from the end point was used, which means that a negative value indicates that the participant undershot the target. This error will be referred to as ‘target error’. To calculate the effects of tendon vibration, end point data were first averaged across each condition to produce mean values for each participant, then the no-vibration mean was subtracted from each vibration condition for each participant separately. This error will be referred to as ‘vibration error’. Again, a negative value indicates that the vibration condition produced undershooting relative to the no-vibration condition. To investigate if exposure to the experimental block affected participants’ performance, the baseline and post blocks that had no vibration and no feedback were compared. Variable error was calculated as the standard deviation of the target errors. Average velocity was calculated as the movement distance divided by movement time for each trial separately.
모든 데이터 분석 및 시각화는 Python 환경에서 진행되었으며, pandas(개발팀, 2024), Numpy(Harris 외, 2020), Matplotlib(Hunter, 2007), Seaborn(Waskom, 2021) 라이브러리를 활용하였습니다. 평균 속도가 20°/s 미만 또는 80°/s를 초과하는 시행은 제외 처리하였으며, 이로 인해 평균 $\sim 1.8\mathrm{\%}$$\sim 1.8\mathrm{\%}$∼1.8%\sim 1.8 \% 개의 시행이 제거되었습니다(제거 범위: 0-7.9%). 종착점과 목표 지점 간 오차 점수 산출 시 목표 위치를 종착점에서 차감하는 방식을 적용하여, 음수 값은 대상자를 과소 도달했음을 나타내도록 설정하였으며, 이를 '목표 오차'로 정의하였습니다. 진동 효과 분석을 위해 각 조건별 종착점 데이터를 참가자별로 평균화한 후, 무진동 조건 평균값을 개인별 진동 조건 값에서 차감하는 방식으로 '진동 오차'를 도출하였습니다. 음수 진동 오차는 무진동 조건 대비 과소 도달을 의미합니다. 실험 블록 노출이 수행력에 미친 영향을 평가하기 위해 진동과 피드백이 없는 기준 블록과 사후 블록을 비교 분석하였습니다. 변동 오차는 목표 오차의 표준편차로 계산되었으며, 평균 속도는 시행별 이동 거리를 이동 시간으로 나누어 산출하였습니다.

Statistical analysis was done in the JASP statistical software (JASP Team 2024). Target error, variable error, and mean velocity were analyzed using separate one-way repeated measures ANOVAs with the sole factor of vibration condition (biceps, triceps, dual, and no vibration). Significant main effects were followed up with Bonferroni-corrected paired t-tests. The pre and post no-vibration comparison was analyzed using a paired t-test. Statistical significance was set at $p<0.05$$p<0.05$p < 0.05p<0.05 for all measurements and a Greenhouse-Geisser adjustment was applied when sphericity was violated. Uncorrected degrees of freedom are reported in the text.
통계 분석은 JASP 통계 소프트웨어(JASP Team 2024)를 사용하여 수행되었다. 표적 오차, 변동 오차, 평균 속도는 진동 조건(이두근, 삼두근, 이중 진동, 무진동)을 독립 변인으로 한 일원 반복측정 분산분석(ANOVA)을 각각 실시하여 분석하였다. 유의미한 주효과가 확인된 경우 본페로니(Bonferroni) 보정을 적용한 대응표본 t-검정으로 사후 분석을 진행하였다. 진동 유무에 따른 사전-사후 비교는 대응표본 t-검정을 통해 분석하였다. 모든 통계적 검정에서 유의수준은 α = 0.05로 설정하였으며, 구형성 가정이 위배되었을 경우 그린하우스-가이서(Greenhouse-Geisser) 조정을 적용하였다. 보고된 자유도는 보정되지 않은 값을 기재하였다.

In the no-vibration condition, participants were able to complete the task with a slight undershooting of the target by $\sim 2.3$$\sim 2.3$∼2.3\sim 2.3 degrees, and a variable error of $\sim 4$$\sim 4$∼4\sim 4 degrees. We trained participants at the beginning to move with a mean velocity in the range of 40-60 degrees/second, and on average the mean velocity was 49.8 degrees/second. Therefore, at baseline (no vibration), participants were able to complete the task with relatively good accuracy and movement characteristics. When looking at our control and vibration data, there was a significant effect of vibration condition on target error $[F(3,42)=43.213,\mathrm{p}<0.001,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.755]$$\left[F(3,42)=43.213,\mathrm{p}<0.001,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.755\right]$[F(3,42)=43.213,p < 0.001,eta_(p)^(2)=0.755]\left[F(3,42)=43.213, \mathrm{p}<0.001, \boldsymbol{\eta}_{\boldsymbol{p}}^{2}=0.755\right] (Figure 2$)$$)$)) but not on variable error $[F(3,42)=0.762,p=0.404,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.066]$$\left[F(3,42)=0.762,p=0.404,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.066\right]$[F(3,42)=0.762,p=0.404,eta_(p)^(2)=0.066]\left[F(3,42)=0.762, p=0.404, \boldsymbol{\eta}_{\boldsymbol{p}}^{2}=0.066\right] (Figure 3 ). When examining the target error, follow-up post-hoc tests revealed that biceps vibration resulted in a 4.22 ( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$95%Cl95 \% \mathrm{Cl} [2.37, 6.08]) degree undershoot relative to control ( $\mathrm{p}<0.001$$\mathrm{p}<0.001$p < 0.001\mathrm{p}<0.001 ), while triceps vibration resulted in a 1.80 ( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$95%Cl95 \% \mathrm{Cl} [0.43, $3.17]$$3.17]$3.17]3.17] ) degree overshoot relative to control ( $p=0.008$$p=0.008$p=0.008p=0.008 ). The dual vibration resulted in an undershoot of 1.67 ( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}[0.20,3.15]$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}[0.20,3.15]$95%Cl[0.20,3.15]95 \% \mathrm{Cl}[0.20,3.15] ) degrees relative to control ( $p=0.022$$p=0.022$p=0.022p=0.022 ). When comparing across vibration conditions, all pairwise comparisons were significantly different from each other ( $p<0.05$$p<0.05$p < 0.05p<0.05 ). See Error bars represent bootstrapped (10,000x) 95% confidence intervals.
무진동 조건에서 참가자들은 목표를 $\sim 2.3$$\sim 2.3$∼2.3\sim 2.3 도 약간 미달하며 과제를 완료했으며 변동 오차는 $\sim 4$$\sim 4$∼4\sim 4 도로 나타났습니다. 실험 시작 전 참가자들에게 40-60도/초 범위의 평균 속도로 움직이도록 훈련을 시켰으며, 평균 속도는 49.8도/초를 기록했습니다. 따라서 기준 조건(무진동)에서 참가자들은 비교적 정확한 동작 특성을 유지하며 과제를 수행할 수 있었습니다. 통제군과 진동 조건 데이터를 비교 분석한 결과, 목표 오차 $[F(3,42)=43.213,\mathrm{p}<0.001,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.755]$$\left[F(3,42)=43.213,\mathrm{p}<0.001,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.755\right]$[F(3,42)=43.213,p < 0.001,eta_(p)^(2)=0.755]\left[F(3,42)=43.213, \mathrm{p}<0.001, \boldsymbol{\eta}_{\boldsymbol{p}}^{2}=0.755\right] (그림 2 $)$$)$)) )에서 진동 조건의 유의미한 영향을 확인했으나 변동 오차 $[F(3,42)=0.762,p=0.404,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.066]$$\left[F(3,42)=0.762,p=0.404,{\mathit{\eta }}_{\mathit{p}}^2=0.066\right]$[F(3,42)=0.762,p=0.404,eta_(p)^(2)=0.066]\left[F(3,42)=0.762, p=0.404, \boldsymbol{\eta}_{\boldsymbol{p}}^{2}=0.066\right] (그림 3)에서는 유의미한 차이가 없었습니다. 목표 오차에 대한 사후 분석 결과, 이두박근 진동 적용 시 통제군( $\mathrm{p}<0.001$$\mathrm{p}<0.001$p < 0.001\mathrm{p}<0.001 ) 대비 4.22도( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$95%Cl95 \% \mathrm{Cl} [2.37, 6.08]) 미달했으며, 삼두박근 진동 시에는 통제군( $p=0.008$$p=0.008$p=0.008p=0.008 ) 대비 1.80도( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$95%Cl95 \% \mathrm{Cl} [0.43, $3.17]$$3.17]$3.17]3.17] ]) 초과하는 것으로 나타났습니다. 이중 진동 조건에서는 통제군( $p=0.022$$p=0.022$p=0.022p=0.022 ) 대비 1.67도( $95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}[0.20,3.15]$$95\mathrm{\%}\mathrm{Cl}[0.20,3.15]$95%Cl[0.20,3.15]95 \% \mathrm{Cl}[0.20,3.15] ) 미달하는 결과를 보였습니다. 모든 진동 조건 간 쌍별 비교에서 통계적으로 유의미한 차이가 확인되었습니다( $p<0.05$$p<0.05$p < 0.05p<0.05 ). 오차 막대는 부트스트랩(10,000회 반복) 95% 신뢰구간을 나타냅니다.

Figure 3: Mean target variable error (left), mean change in variable error (right). By convention change in variable error is calculated as no-vibration subtracted from vibration, which means a positive value is higher variability. Error bars represent bootstrapped (10,000x) 95% confidence intervals.
그림 3: 평균 목표 변수 오차(좌측), 변수 오차의 평균 변화량(우측). 변수 오차 변화량은 일반적으로 무진동 상태 값을 진동 상태 값에서 차감하는 방식으로 계산되며, 양수 값은 더 높은 변동성을 의미합니다. 오차 막대는 부트스트랩핑(10,000회 반복)으로 구한 95% 신뢰구간을 표시합니다.

Table 1 for a full summary of the post-hoc analysis on target error.
표 1에서 대상 오류에 대한 사후 분석 결과의 전체 요약을 확인할 수 있습니다.

Figure 2: Mean target error (left), mean vibration-induced error (right). A negative target error indicates an undershooting of the target. By convention vibration error is calculated as no-vibration subtracted from vibration, which means a negative value is an undershooting relative to the no-vibration mean. Error bars represent bootstrapped (10,000x) 95% confidence intervals.
그림 2: 평균 목표 오차(왼쪽), 평균 진동 유발 오차(오른쪽). 음수의 목표 오차는 목표를 미달했음을 나타냅니다. 진동 오차는 일반적으로 무진동 조건의 값을 진동 조건 값에서 빼는 방식으로 계산되므로, 음수 값은 무진동 평균 대비 미달을 의미합니다. 오차 막대는 부트스트랩핑 방법(10,000회 반복)으로 구한 95% 신뢰구간을 나타냅니다.

Figure 3: Mean target variable error (left), mean change in variable error (right). By convention change in variable error is calculated as no-vibration subtracted from vibration, which means a positive value is higher variability. Error bars represent bootstrapped (10,000x) 95% confidence intervals.
그림 3: 평균 목표 변수 오차(좌측), 변수 오차의 평균 변화량(우측). 변수 오차 변화량은 일반적으로 무진동 상태 값을 진동 상태 값에서 차감하는 방식으로 계산되며, 양수 값은 더 높은 변동성을 의미합니다. 오차 막대는 부트스트랩핑(10,000회 반복)으로 구한 95% 신뢰구간을 표시합니다.

Table 1: Post-hoc analysis of vibration-induced errors. Note. P-values and confidence intervals are adjusted for comparing a family of 6 estimates (Bonferroni method).
표 1: 진동에 의한 오차에 대한 사후 분석. 참고. P-값과 신뢰 구간은 6개 추정치 군 간 비교를 위해 보정되었습니다(본페로니 방법).

As vibration can produce changes in both end point and movement speed, we examined the change in mean velocity across vibration conditions. We found that vibration had a significant effect on mean velocity $[\mathrm{F}(3,42)=17.029,\mathrm{p}<0.001,{\eta }_p^2=0.549]$$\left[\mathrm{F}(3,42)=17.029,\mathrm{p}<0.001,{\eta }_p^2=0.549\right]$[F(3,42)=17.029,p < 0.001,eta_(p)^(2)=0.549]\left[\mathrm{F}(3,42)=17.029, \mathrm{p}<0.001, \eta_{p}^{2}=0.549\right] (Figure 4). Most notable, the biceps vibration condition produced slower movements compared to the no-vibration ( $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001 ), the triceps vibration ( $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001 ), and dual vibration conditions ( $p=0.031$$p=0.031$p=0.031p=0.031 ). The dual vibration also resulted in slower movements compared to the no-vibration ( $p=0.003$$p=0.003$p=0.003p=0.003 ) and the triceps vibration conditions ( $p=0.005$$p=0.005$p=0.005p=0.005 ). There were no differences between the triceps vibration and the no-vibration condition ( $p=1.00$$p=1.00$p=1.00p=1.00 ).
진동은 종단점과 운동 속도 모두에 변화를 일으킬 수 있으므로, 다양한 진동 조건별 평균 속도 변화를 분석했습니다. 그 결과 진동이 평균 속도에 통계적으로 유의미한 영향을 미치는 것으로 확인되었으며( $[\mathrm{F}(3,42)=17.029,\mathrm{p}<0.001,{\eta }_p^2=0.549]$$\left[\mathrm{F}(3,42)=17.029,\mathrm{p}<0.001,{\eta }_p^2=0.549\right]$[F(3,42)=17.029,p < 0.001,eta_(p)^(2)=0.549]\left[\mathrm{F}(3,42)=17.029, \mathrm{p}<0.001, \eta_{p}^{2}=0.549\right] , 그림 4), 특히 이두근 진동 조건에서는 무진동( $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001 ), 삼두근 진동( $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001 ), 이중 진동 조건( $p=0.031$$p=0.031$p=0.031p=0.031 )보다 운동 속도가 느려지는 현상이 두드러졌습니다. 이중 진동의 경우에도 무진동( $p=0.003$$p=0.003$p=0.003p=0.003 )과 삼두근 진동 조건( $p=0.005$$p=0.005$p=0.005p=0.005 )에 비해 상대적으로 느린 운동 속도를 보였습니다. 다만 삼두근 진동과 무진동 조건 간에는 유의미한 차이가 관찰되지 않았습니다( $p=1.00$$p=1.00$p=1.00p=1.00 ).

Figure 4: Mean velocity of movements (left) and change in velocity with vibration (right). By convention change in velocity is calculated as no-vibration subtracted from vibration, which means a negative value is a lower velocity. Error bars represent bootstrapped (10,000x) 95% confidence intervals.
그림 4: 운동의 평균 속도(좌측) 및 진동에 의한 속도 변화량(우측). 속도 변화량은 일반적으로 '진동 조건 값 - 무진동 조건 값'으로 계산되므로, 음수 값은 속도 감소를 의미합니다. 오차막대는 10,000회 부트스트랩 재표본추출로 구한 95% 신뢰구간을 표시하였습니다.

When examining the performance in our baseline block and our post block, there were no significant differences in mean target error between blocks ( $p=0.110$$p=0.110$p=0.110p=0.110 ) (Figure 5). This would indicate that the exposure to the vibration trials did not systematically affect overall performance when participants were tested in the no-feedback, no-vibration post block.
기준 블록과 사후 테스트 블록 간 성능을 비교한 결과, 블록별 평균 목표 오차에서 통계적으로 유의미한 차이가 없었습니다( $p=0.110$$p=0.110$p=0.110p=0.110 ) (그림 5). 이는 진동 자극 시행에 노출되었음에도 피드백과 진동이 제거된 사후 테스트 단계에서 참가자들의 전반적인 수행 능력에 체계적인 영향이 없었음을 나타냅니다.

Figure 5: Pre and post vibration exposure errors. These data represent no-feedback with no-vibration target errors. There was no statistical difference between the pre and post errors.
그림 5: 진동 노출 전후 오차 분석. 본 데이터는 피드백이 적용되지 않은 무진동 타겟 오차를 보여주며, 진동 노출 전후 측정값 간에 통계적으로 유의미한 차이가 관찰되지 않았습니다.

To examine more closely the effects of dual vibration, the sum of the biceps and triceps vibration-induced errors were compared to the dual vibration error for each participant. When the sum of the biceps and triceps errors was compared to the dual vibration errors, there was a significant positive correlation between the two [ $\mathrm{r}=0.77695\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$\mathrm{r}=0.77695\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$r=0.77695%Cl\mathrm{r}=0.77695 \% \mathrm{Cl} [0.44, 0.92]; $\mathrm{p}<0.001$$\mathrm{p}<0.001$p < 0.001\mathrm{p}<0.001 ]. Figure 6 shows the scatter plot of the dual vibration error against the triceps + biceps vibration errors, relative to the line of unity. If the effect of dual vibration is simply the algebraic sum of the individual effects of triceps and biceps vibration, the data points would fall along this line. While the data points generally follow the line of unity, the slope was less than 1 , which could indicate a regression to the mean effect.
이중 진동 효과를 심층 분석하기 위해 각 참가자의 이두근과 삼두근 진동 유발 오차 합계를 이중 진동 오차와 비교하였습니다. 이두근-삼두근 오차 합계와 이중 진동 오차 간 비교에서 통계적으로 유의미한 양의 상관관계가 확인되었으며[ $\mathrm{r}=0.77695\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$$\mathrm{r}=0.77695\mathrm{\%}\mathrm{Cl}$r=0.77695%Cl\mathrm{r}=0.77695 \% \mathrm{Cl} [0.44, 0.92]; $\mathrm{p}<0.001$$\mathrm{p}<0.001$p < 0.001\mathrm{p}<0.001 ], 이는 그림 6의 일치선 대비 산점도에서 명확히 드러납니다. 만약 이중 진동 효과가 단순히 개별 근육 진동 효과의 대수적 합이라면 모든 데이터 포인트가 일치선 상에 위치해야 하지만, 실제 데이터는 기울기 1 미만의 분포를 보이며 평균 회귀 현상이 발생했음을 시사합니다. 특히 산점도에서 관측된 패턴은 이중 진동 시 두 근육의 상호작용이 단순 가산적 관계보다 복잡한 메커니즘이 존재할 가능성을 지지합니다.

Figure 6: Dual vibration errors plotted against the sum of triceps and biceps vibration errors in degrees. Grey line represents unity line. If the dual error is equal to the sum of the triceps and biceps errors, data would fall along this line. $r=0.77695\mathrm{\%}$$r=0.77695\mathrm{\%}$r=0.77695%r=0.77695 \% Cl [0.438, 0.922]; $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001
그림 6: 삼두근과 이두근 진동 오차 합계(단위: 도) 대비 이중 진동 오차 분포. 회색 실선은 일치선(단위선)을 나타내며, 이중 오차가 개별 근육 오차 합과 동일할 경우 데이터 포인트가 이 선을 따라 배치될 것입니다. $r=0.77695\mathrm{\%}$$r=0.77695\mathrm{\%}$r=0.77695%r=0.77695 \% Cl [0.438, 0.922]; $p<0.001$$p<0.001$p < 0.001p<0.001

The objective of the current study was to investigate the effects of dual agonist/antagonist tendon vibration on performance in target-directed reaching. Using an elbow extension task, we were able to classify the effects of agonist, antagonist, and dual agonist/antagonist tendon vibration on both the constant error and the variable error. With single muscle vibration, the original hypotheses for this study were that 1) biceps brachii vibration would produce an undershooting effect relative to the control, and 2) the triceps vibration would produce no effect. Our results for the biceps vibration are in line with previous literature and our hypothesis that it would induce an undershooting effect
본 연구의 목적은 이중 작용제/길항제 힘줄 진동이 목표 지향적 도달 운동 수행에 미치는 영향을 규명하는 것이었습니다. 팔꿈치 신전 과제를 통해 작용근, 길항근 및 이중 근육군(작용근+길항근)에 가한 힘줄 진동이 일관성 오차(CE)와 변동성 오차(VE)에 미치는 영향을 체계적으로 분석하였습니다. 단일 근육 진동 실험에서 설정한 초기 가설은 다음과 같습니다: 1) 이두근(팔굽힘근) 진동 시 대조군 대비 과소 도달 현상이 관찰될 것, 2) 삼두근(팔펴힘근) 진동 시 유의미한 영향이 없을 것. 이두근 진동 실험 결과는 기존 연구 결과와 우리의 가설인 '과소 도달 효과 유발' 예측과 정확히 부합하였습니다
relative to the no-vibration condition (negative vibration error). This result has been consistently demonstrated in the literature (i.e. Cordo et al., 1995; Inglis & Frank, 1990), and is proposed to be due to the vibration-induced increase in muscle spindle afferent activity, which leads to the perception of a longer muscle. Unlike previous results (Inglis and Frank 1990), our results indicate that vibration can induce an illusion in the shortening agonist muscle (triceps brachii). Specifically, in the triceps brachii vibration condition, participants tended to overshoot relative to the no-vibration condition. It was previously proposed that only the afferent information from the lengthening muscle was used by the CNS in targeting tasks (Inglis and Frank 1990); however, the data from this study indicate this is not the case. We suggest that when a muscle is shortening, the afferent code may become unreliable as the muscle spindles become unloaded and therefore provide an unreliable signal for joint angle. Potentially, the movements in this study were slow enough that the muscle spindles did not become fully unloaded, and therefore, the agonist was still able to provide some reliable information for the CNS. Previous work (Inglis and Frank 1990) using similar movement speeds found conflicting results, and therefore, it is unclear what is driving the discrepency in the results. Differences in other methodologies, such as vibration (model/make, amplitude), experimental task (bimanual vs unimanual), and experimental protocol (blocked vs randomized) could be causing the differences seen.
진동이 적용되지 않은 조건에 비해 발생한 현상(부정적 진동 오차). 이 결과는 선행 연구(Cordo et al., 1995; Inglis & Frank, 1990 등)에서 지속적으로 확인된 바 있으며, 진동에 의해 유발된 근방추 구심성 활동 증가가 근육의 신장 감각을 과도하게 인지하게 만들어 발생하는 현상으로 해석됩니다. 기존 연구(Inglis and Frank 1990)와는 달리, 본 연구에서는 진동이 단축 중인 작용근(상완삼두근)에서도 착각을 유발할 수 있음을 확인했습니다. 특히 상완삼두근에 진동을 가한 조건에서는 참가자들이 진동 없음 조건 대비 과도하게 움직이는 경향을 보였습니다. 중추신경계(CNS)가 표적 지향 작업 시 신장 근육에서의 구심성 정보만 활용한다는 기존 주장(Inglis and Frank 1990)과 달리, 본 연구 데이터는 이 가설을 반박합니다. 근육이 단축될 경우 근방추의 부하가 제거되면서 구심성 신호 전달의 신뢰도가 저하되어 관절 각도 판단에 오류를 야기할 수 있는 것으로 판단됩니다. 다만 본 연구의 동작 속도가 상대적으로 느려 근방추가 완전히 언로드되지 않았을 가능성이 있으며, 이 경우 작용근이 여전히 CNS에 일정 수준의 유의미한 정보를 제공할 수 있었을 것입니다. 동일한 수준의 동작 속도를 적용한 선행 연구(Inglis and Frank 1990)와의 상반된 결과로 인해, 이러한 결과 차이의 근본적 원인 규명에는 추가 연구가 필요해 보입니다. 진동 방식(모델/제조사, 진폭), 실험 과제(양손 작업 대 단일 손 작업), 실험 프로토콜(블록 지정 방식 대 무작위 방식) 등 방법론적 차이가 관찰 결과에 영향을 미쳤을 가능성이 있습니다.

It has been previously suggested that dual agonist/antagonist vibration can ‘degrade’ proprioception (Bock et al. 2007); however, it was unclear whether this degradation was due to a bias in proprioception or if it was producing a “busy line” effect and making the information less reliable. We hypothesized that if it truly degraded proprioception, there should be a change in the variable error but no change in the constant error. The results from this study do not align with this idea, as we found that dual agonist/antagonist vibration produced no change in variable error but did cause participants to undershoot the target. When the data were further examined, we found that the errors within the dual vibration condition significantly correlated with the sum of the biceps and triceps errors for each participant. Previous work using an angle matching task has demonstrated that when the two muscles are vibrated at the same frequency, there is either no illusion or an illusion of very slow movement (Gilhodes et al. 1986). When the two vibrators were driven at different frequencies, illusions would reappear. It was argued that the perceptual illusions of the participants were due to the difference in vibration frequencies between the muscles. The present data are in line with this idea that the net effect of dual vibration is the sum of the individual vibration effects. In the current study, however, when both muscles were vibrated, participants still tended to undershoot the target. In the task that was used, participants extended the elbow to the target, and therefore, the muscle spindles in the biceps were lengthening and were likely very sensitive to vibration, while the muscle spindles in the triceps were shortening and were likely less sensitive to vibration (Burke et al. 1976a, b). Therefore, while the net effect of dual vibration is the weighted average of the individual vibrations, the overall behaviour still depends on the movement being performed. In this case, the illusions for biceps vibrations were larger in magnitude than the triceps vibrations, so their net sum was still that of undershooting. However, the slope of the data was slightly less than 1, indicating this simple model is not fully capturing the behaviour. In this paradigm, a slope of less than 1 would indicate that the magnitude of illusion in the dual vibration is slightly less than the sum of the biceps and triceps vibration. One potential explanation for this could be that when both muscles are vibrated, the vibration signals could be propagated to both agonists and antagonists leading to some destructive interference of the signals leading to less of the signal being detected by the muscle spindles.
과거 연구에서 이중 작용제/길항제 진동이 고유감각을 '저하'시킬 수 있다는 주장이 제기된 바 있습니다(Bock et al. 2007). 그러나 이러한 저하 현상이 고유감각의 편향 때문인지, 아니면 '통화 중' 효과로 인해 정보의 신뢰도가 낮아진 것인지 명확하지 않았습니다. 본 연구팀은 진정한 고유감각 저하가 발생했다면 변동 오차에는 변화가 나타나지만 일정 오차에는 변화가 없을 것이라는 가설을 수립했습니다. 그러나 연구 결과는 이 가설과 상이하게 나타났는데, 이중 진동 조건에서 변동 오차 변화는 없었던 반면 참가자들이 목표 지점을 지속적으로 미달하는 현상이 관찰되었기 때문입니다. 추가 분석 결과, 이중 진동 조건에서 발생한 오차는 개인별 이두근과 삼두근 오차의 합과 유의한 상관성을 보였습니다. 각도 일치 과제를 활용한 기존 연구에 따르면, 동일 주파수로 두 근육을 진동시킬 경우 환각이 전혀 발생하지 않거나 극히 느린 움직임의 환각만 유발된다고 보고되었습니다(Gilhodes et al. 1986). 반면 서로 다른 주파수 적용 시 환각 현상이 재현되었으며, 이는 근육 간 진동 주파수 차이가 지각적 환각의 원인으로 해석되었습니다. 본 연구의 데이터는 이중 진동의 최종 효과가 개별 진동 효과의 합산이라는 기존 해석을 지지하는 결과를 보여주고 있습니다. 그러나 본 연구에서 양쪽 근육에 동시에 진동을 가했을 때 참여자들은 여전히 목표지점에 미치지 못하는 경향을 보였습니다. 실험 과제에서는 참여자가 팔꿈치를 펴서 목표에 도달해야 했기 때문에, 이두근의 근방추는 신장되어 진동에 매우 민감한 상태인 반면 삼두근 근방추는 수축되어 진동 감도가 상대적으로 낮았을 것으로 추정됩니다(Burke et al. 1976a, b). 따라서 이중 진동의 순수 효과는 각 진동의 가중평균이지만, 최종적인 행동 양상은 수행 동작에 따라 달라집니다. 본 실험에서는 이두근 진동에 의한 착시 현상이 삼두근 진동보다 더 크게 나타났기 때문에 종합적인 결과는 여전히 과제 미달 성향을 보였습니다. 다만 데이터 기울기가 1보다 약간 낮게 나타난 점은 이 단순 모델이 모든 행동 양상을 완전히 설명하지 못함을 시사합니다. 해당 실험 환경에서 기울기 1 미만은 이중 진동 시 발생하는 착시의 강도가 이두근·삼두근 개별 진동 효과의 단순 합산보다 약간 약해진다는 것을 의미합니다. 이러한 현상에 대한 한 가지 가능성은 양쪽 근육 진동 시 신호가 작용근과 길항근으로 동시 전달되면서 일부 신호가 상쇄 간섭되어 근방추가 감지하는 신호량이 감소하기 때문일 수 있습니다.

Regardless, the strong linear relationship between the sum of the biceps and triceps errors and the dual vibration errors indicate that the CNS is utilizing proprioceptive feedback from both agonist and antagonist muscles around a joint.
어쨋든 이두근과 삼두근 오차 합계와 이중 진동 오차 간의 뚜렷한 선형적 관계는 중추신경계(CNS)가 관절 주변 작용근 및 길항근에서 발생하는 고유수용성 피드백을 동시에 활용하고 있음을 시사한다.

Neither the biceps nor triceps vibration conditions resulted in any change in variable error, indicating that both produced a kinesthetic bias without introducing any significant noise into their targeting performance, which is in line with the results from previous work (Inglis and Frank 1990; Eschelmuller et al. 2023). Interestingly, the dual vibration condition also did not induce an increase in variable error. It is unclear why the dual vibration did not increase variable error, as the vibration was likely reducing the ability of many of the muscle spindles in both muscles to encode the actual movement. Previous work has suggested that tendon vibration locks a sub population of muscle spindles to the vibration frequency (Burke et al. 1976b, a; Roll and Vedel 1982; Roll et al. 1989). However, if this were the case during dual vibration, a large population of the muscle spindles would not be able to encode the movements which would be expected to cause more variability in the movements. While there is a lack of data on muscle spindle recordings during larger goal-directed movements with vibration, it may be that instead of locking a subpopulation of muscle spindles, vibration increases the overall firing rates of the muscle spindles, but they are still able to encode the movement. In this case, the population code would indicate a slightly longer muscle length with vibration, but the spindles could still encode the relative muscle length changes. This theory would explain the consistent results of vibration inducing a bias with no change in variable error. However, it is important to note that while the muscle spindles are the primary kinesthetic receptor, cutaneous receptors around the joint along with the efferent prediction related to the motor command could also provide important information to determine joint angle (Proske and Gandevia 2018). It is possible that the dual vibration did induce noise into the muscle spindles, but the signals from the cutaneous receptors and the efferent prediction based on the motor command were able to compensate for this noise and therefore, no increase in variable error was present. In line with this idea, data in patients with hereditary sensory and autonomic neuropathy type III, who lack functional muscle spindles (Macefield et al. 2011), do not display deficits in angle matching tasks of the upper limb (Smith et al. 2020). The authors argue that this is because the cutaneous receptors around the joint were able to take on the role of the primary kinesthetic receptor in this task. The data from the current study cannot distinguish which mechanism is responsible for lack of change in variable error.
이두근과 삼두근에 진동을 가한 조건 모두 변수 오차 변화가 관찰되지 않았는데, 이는 두 경우 모두 표적 조준 수행에 유의미한 방해 요소를 생성하지 않은 채 운동감각적 편향을 유발했음을 시사합니다. 이는 기존 연구 결과(Inglis and Frank 1990; Eschelmuller et al. 2023)와 일맥상통합니다. 흥미롭게도 이중 진동 조건에서도 변수 오차 증가 현상은 발생하지 않았습니다. 양쪽 근육의 수많은 근방추가 실제 운동 정보를 인코드하는 능력을 저하시켰을 것으로 추정됨에도 불구하고 이중 진동이 변수 오차를 증가시키지 않은 이유는 명확히 밝혀지지 않았습니다. 기존 연구에 따르면 힘줄 진동은 근방추 하위 군집을 진동 주파수에 고정시키는 것으로 알려져 있습니다(Burke et al. 1976b, a; Roll and Vedel 1982; Roll et al. 1989). 그러나 이중 진동 시 이러한 메커니즘이 적용된다면 근방추 대부분이 운동 정보를 인코드하지 못해 운동 변동성이 증가해야 하는데 실험 결과는 이를 뒷받침하지 않습니다. 진동 환경에서의 대규모 목적지 운동 중 근방추 활동 기록 데이터가 부족한 상황에서, 진동이 특정 군집 고정보다는 근방추 전체의 발화 빈도를 증가시키면서도 상대적 근길이 변화 인코딩 기능은 유지되었을 가능성이 있습니다. 이 경우 군집 코드는 진동으로 인해 근육이 약간 더 늘어난 상태를 지시하지만, 근방추는 여전히 근육 길이의 상대적 변화를 정확히 포착할 수 있었을 것으로 추론됩니다. 이 이론은 진동이 변수 오차 변화 없이 편향을 유도하는 일관된 실험 결과를 설명할 수 있을 것입니다. 단, 근방추가 주요 운동감각 수용체이긴 하나 관절 주변 피부 수용체와 운동 명령에 따른 원심성 예측(Proske와 Gandevia, 2018) 역시 관절 각도 판단에 중요한 정보원이 될 수 있음을 고려해야 합니다. 이중 진동이 근방추에 간섭 신호를 유입시켰더라도, 피부 수용체 신호와 운동 명령 기반의 원심성 예측이 이를 보상함으로써 변수 오차 증가가 관찰되지 않았을 가능성이 있습니다. 이를 뒷받침하듯, 기능적 근방추가 없는 유전성 감각·자율신경병증 III형 환자군(Macefield 등, 2011)은 상지 각도 매칭 과제에서 결함을 보이지 않았습니다(Smith 등, 2020). 해당 연구진은 관절 주변 피부 수용체가 이 과제에서 주요 운동감각 수용체 역할을 대신했기 때문으로 해석하고 있습니다. 본 연구 결과만으로는 변수 오차 변화가 나타나지 않은 정확한 기전을 규명하기에 한계가 있습니다.

Lastly, we found that tendon vibration produced changes in participants’ movement velocities. Notably, in the biceps and dual vibration conditions, participants moved slower compared to the no-vibration and triceps vibration conditions. This is not an unexpected finding, as muscle spindles are thought to encode both static (muscle length) and dynamic (muscle length change) information (Proske and Gandevia 2012). In these two conditions, the activation of the lengthening muscle would produce the illusion of a more extended elbow position and also that the arm was moving into extension at a higher velocity, resulting in both an undershooting of final position and a slower movement. Interestingly, the triceps vibration condition did not produce an increase in movement velocity, even though it produced an overshooting effect of the target. From the current data, it is not possible to decompose a causal relationship between the movement velocities and end points in the biceps and dual vibration conditions as both the static and dynamic information provided by the muscle spindles is affected by muscle tendon vibration.
마지막으로 건 진동이 참가자들의 동작 속도 변화를 유발한다는 사실을 확인했습니다. 특히 이두근 진동과 이중 진동 조건에서 참가자들은 진동이 없는 조건과 삼두근 진동 조건에 비해 더 느린 움직임을 보였습니다. 근방추가 정적(근육 길이) 및 동적(근육 길이 변화) 정보를 처리한다는 기존 연구(Proske와 Gandevia 2012)를 고려할 때 이 결과는 예상 가능한 범위 내입니다. 해당 두 조건에서 근육이 수축되며 생성된 신전 착각은 팔꿈치가 실제보다 더 확장된 위치에 있으며 빠른 속도로 신전 운동을 수행한다는 잘못된 감각을 유발해, 최종 위치를 과소 도달하고 동작 속도가 감소한 것으로 판단됩니다. 흥미롭게도 삼두근 진동 조건은 목표 지점 초과 도달 현상은 발생시켰으나 동작 속도 증가는 관찰되지 않았습니다. 현재 실험 데이터만으로는 건 진동이 근방추의 정적·동적 정보를 동시에 변화시키기 때문에, 이두근 및 이중 진동 조건에서 관찰된 동작 속도와 종착점 간의 인과적 메커니즘을 명확히 분리해 설명하는 데 한계가 존재합니다.

Overall, these findings provide important insight into how the CNS uses proprioceptive afferent information from both the agonists and antagonists during goal-directed reaching. The data suggest that the CNS uses all the information that is available from both the agonists and antagonists, but greater weight may be given to the lengthening antagonist muscle in targeting tasks as this feedback is more reliable. Dual vibration, while previously suggested to ‘degrade’ proprioception, seems to represent the net sum of the agonist/antagonist vibration, so the effects will depend on the task that is being performed. However, since none of the vibration conditions produced any change in the variable error, it is unclear whether it truly degrades proprioception or just introduces a bias. We are currently examining the relationship between the movement type and the effects of tendon vibration, to further understand how the CNS uses proprioceptive afferent feedback to control goal-directed movements.
종합적으로, 이 연구 결과는 중추신경계(CNS)가 목표 지향적 도달 동작 시 작용근과 길항근 양측에서 전달되는 고유감각 구심성 정보를 활용하는 방식을 이해하는 데 중요한 단서를 제공합니다. 데이터 분석 결과, CNS는 작용근과 길항근 모두에서 수집 가능한 모든 정보를 활용하되 표적 정확도가 요구되는 작업에서는 신장되는 길항근의 피드백에 더 높은 비중을 두는 것으로 나타났습니다. 이는 해당 피드백이 상대적으로 신뢰도가 높기 때문으로 판단됩니다. 이전 연구에서 고유감각을 '저하'시킨다고 알려진 동시 건 진동의 경우, 실제로는 작용근과 길항근 진동 효과의 상호작용 결과로 해석될 수 있으며 작업 특성에 따라 상이한 영향을 미칠 수 있음을 시사합니다. 다만 모든 진동 조건에서 변동 오차에 유의미한 변화가 관측되지 않았기 때문에, 진동이 고유감각 기능을 실제로 감소시키는지 아니면 단순히 운동 편향을 유발하는지에 대해서는 추가 연구가 필요합니다. 현재 연구팀은 중추신경계의 목표 지향적 운동 제어 메커니즘을 심층 이해하기 위해 운동 유형과 건 진동 효과 간의 상관관계를 규명하는 후속 연구를 진행 중에 있습니다.

The authors thank Annika Szarka and Nick Butler for their help in data collection.
저자들은 데이터 수집을 도와주신 Annika Szarka와 Nick Butler에게 감사드립니다.

This work was supported by the Natural Sciences and Engineering Research Council to JTI [Grant number: 2017-04504] and RC [Grant number: 2019-04513] and a graduate research award to GE.
이 연구는 JTI [과제 번호: 2017-04504] 및 RC [과제 번호: 2019-04513]에 대한 자연과학 및 공학 연구 위원회의 지원과 GE에게 수여된 대학원 연구 장학금으로 수행되었습니다.

The datasets generated during and/or analyzed during the current study are available from the corresponding author on reasonable request.
본 연구 과정에서 생성되었거나 분석된 데이터 세트는 적절한 요청이 있을 경우 해당 저자로부터 제공받을 수 있습니다.

The authors declare that they have no conflict of interest.
저자들은 이해 상충이 없음을 밝힙니다.

All procedures used in this study were approved by the behaviour research ethics board at the University of British Columbia. Freely given informed written consent was obtained from all participants prior to participation in any study procedures.
본 연구에서 사용된 모든 절차는 브리티시컬럼비아 대학교 행동 연구 윤리 위원회의 승인을 받았습니다. 모든 참가자는 연구 진행 전 자발적으로 작성한 서면 동의서를 제출하였습니다.

All participants consented for their de-identified data to be published.
모든 참가자는 본인의 비식별 처리된 데이터 공개에 동의하였습니다.

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Burke D, Hagbarth KE, Löfstedt L, Wallin BG (1976b) The responses of human muscle spindle endings to vibration of non-contracting muscles. J Physiol 261:673-693. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1976.sp011580
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